Диплокаулус: рост, необычный череп и жизнь в пермских водоёмах

Diplocaulus – род палеозойских лепоспондильных тетрапод, прежде всего известный по раннепермским отложениям Техаса и Оклахомы. Его плоский череп с длинными боковыми отростками стал одним из самых узнаваемых в палеонтологии. Но знаменитый силуэт нельзя считать неизменной особенностью всех особей: у Diplocaulus magnicornis пропорции головы заметно перестраивались по мере роста.

Род входит в каталог древних амфибий. Его часто описывают как водное животное, однако границы между прямыми находками и реконструкциями здесь особенно важны: черепа многочисленны, а надёжно сочленённые посткраниальные скелеты редки. Сравнение с другим некридеем, диплоцерасписом, помогает понять необычную форму головы, но не доказывает, что оба рода использовали её одинаково.

От ранних находок к большой серии черепов

Эдвард Дринкер Коуп предложил название Diplocaulus в 1877 году для вида D. salamandroides, описанного по ограниченному материалу. В последующие десятилетия коллекции из пермских красноцветных толщ юга США пополнились черепами и отдельными костями. Они привели к появлению нескольких видовых названий, часть которых позднее объединяли или пересматривали.

Особенно влиятельной стала монография Эверетта Олсона, опубликованная Чикагским музеем естественной истории в 1951 году. Олсон исследовал крупную выборку из формации Арройо и посвятил отдельные разделы измерению черепов, росту и таксономическим различиям. Работа важна не только перечнем образцов: она показала, насколько легко принять возрастные изменения за различия между видами.

Крупные музейные коллекции распределены между несколькими учреждениями. Например, в Университете Мичигана хранится черепной образец UMMP VP 3280 из Техаса; Смитсоновский институт описывает экземпляр Diplocaulus sp. с черепом и посткраниальным материалом из формации Арройо. Эти каталожные записи документируют конкретные музейные предметы, но не означают, что каждый из них был изучен одинаково подробно или отнесён к одному виду.

Как менялся череп при росте

У небольших особей голова была относительно уже, а боковые отростки выглядели короче и направлялись иначе. В серии D. magnicornis Олсон проследил, что после определённого диапазона длины черепа его заднебоковые части у многих образцов начинали расширяться особенно быстро. Поэтому два черепа сходной длины могли выглядеть удивительно непохожими.

Этот результат изменил подход к определению видов. Разница в ширине и кривизне отростков могла отражать не только таксономию, но и неодинаковую стадию роста. Олсон считал, что D. brevirostris можно отличать по совокупности пропорций и признаков взрослых особей, однако подчёркивал малочисленность материала. Его выводы нельзя сводить к правилу «все широкие черепа – взрослые»: отдельные признаки следует сравнивать в контексте возраста, сохранности и других костей.

Что именно образует «бумеранг»

Череп Diplocaulus был низким и широким. Его боковые выступы формировались костями задней части черепной крыши и были особенно длинными у взрослых D. magnicornis. В старой литературе их чаще называли табулярными рогами. В монографии Олсона 1951 года обсуждалось альтернативное определение одной из образующих их костей как надвисочной; последующая функциональная работа использовала термин «табулярные рога». Это не спор о наличии выступов, а пример того, как интерпретация гомологии отдельных костей может меняться при сравнении разных групп.

Для реконструкции тела данных меньше. Позвонки и кости конечностей известны, но часто разрознены. Олсон отмечал, что из примерно ста доступных ему образцов только у небольшой доли позвоночные элементы можно было использовать для сравнений; связь позвонков с конкретными черепами нередко оставалась неопределённой. Поэтому нельзя превращать комбинированную схему из разных экземпляров в документально полный скелет.

Жизнь в воде и гипотеза о подъёмной силе

Неморские глины и песчаники формации Арройо указывают на континентальные ландшафты с водоёмами. Разные горизонты сохраняют позвоночных, включая Diplocaulus, рыб и других тетрапод. В одном исследовании костеносного слоя в округе Уичито описаны перемешанные фрагментированные останки нескольких видов; авторы связывали их совместное захоронение с эпизодическим водным переносом. Такие скопления рассказывают о тафономии местонахождения, но не доказывают, что животные жили рядом постоянно.

В 1980 году Алан Круикшенк и Брайан Скьюз проверили форму головы на модели в аэродинамической трубе. Они измеряли подъёмную силу и сопротивление потоку, моделировавшему движение воды. Результаты показали, что широкий череп обладает необычными гидродинамическими свойствами. Авторы предложили сценарий активных подъёмов от дна за добычей, однако это функциональная интерпретация эксперимента, а не прямое свидетельство охоты. Позднейшие модели и вычислительные подходы также зависят от заданных формы тела, скорости и угла движения.

Виды, размеры и пределы реконструкции

История названий Diplocaulus сложна: разные исследователи по-разному оценивали диагностичность черепных и позвоночных признаков, а часть ранних видов считалась сомнительной или синонимичной. D. magnicornis остаётся наиболее широко представленной и лучше всего изученной формой; D. brevirostris была выделена Олсоном по черепу, позвонкам и частям конечностей из формации Арройо. Иные названия требуют отдельной проверки по типовым экземплярам и современным ревизиям, поэтому простое перечисление старых комбинаций вводило бы в заблуждение.

Длина черепов варьирует от небольших ювенильных экземпляров до значительно более крупных взрослых голов. Но длину целого животного нельзя надёжно вывести из одного черепа: ассоциированных позвоночных рядов и конечностей недостаточно для стандартной пропорциональной модели. В популярной графике часто приводят точную длину тела без указания образца и метода. Для рода безопаснее описывать рост головы и не выдавать общую оценку за измерение полного скелета.

Находки поддерживают водную или тесно связанную с водой экологию, а уплощённая форма тела вероятна по черепу и отдельным рёбрам. Точный способ плавания, доля времени у дна, рацион и роль боковых выступов остаются открытыми. Проверяемая реконструкция поэтому показывает костный силуэт и ясно обозначает художественные решения.