Диниктис: нимравид из олигоцена Северной Америки

Диниктис (Dinictis) – род вымерших хищных млекопитающих из семейства Nimravidae. Он жил в Северной Америке от позднего эоцена или начала олигоцена до раннего миоцена по шкале североамериканских наземных фаун. Внешне диниктис напоминал небольшую длиннотелую кошку с увеличенными верхними клыками, но нимравиды возникли отдельно от настоящих кошачьих.

Современная ревизия признаёт в роде один вид – Dinictis felina. Несколько названий, которые раньше разделяли по размеру и небольшим различиям черепа, оказались внутри изменчивости одного широко распространённого вида. Такое решение основано не на одном скелете, а на сравнении большой серии черепов, челюстей и зубов.

Кратко о диниктисе

Открытие и голотип

Американский анатом и палеонтолог Джозеф Лейди назвал Dinictis felina в 1854 году. Основанием послужил экземпляр AMNH 455 – неполный череп с нижней челюстью из пород группы Уайт-Ривер на территории современного штата Южная Дакота. Материал хранится в Американском музее естественной истории в Нью-Йорке.

Название Dinictis обычно переводят как «ужасная куница», а видовое имя felina указывает на кошкоподобный облик. Эти слова отражают представления XIX века, когда родство ранних хищных млекопитающих ещё только выясняли. Лейди сравнивал зубы животного с куницами и более специализированными саблезубыми формами, но современная классификация не включает диниктиса ни в куньих, ни в кошачьих.

Голотип неполон, однако позже в Уайт-Ривер и других формациях нашли многочисленные черепа, челюсти и части скелета. Они позволили проверить признаки первоначального экземпляра, оценить изменчивость и проследить существование рода в нескольких последовательных фаунистических интервалах.

Почему диниктис не был настоящей кошкой

Диниктис относится к Feliformia, то есть к кошкообразной ветви хищных млекопитающих. Но семейство Nimravidae отделилось от линии настоящих кошек. Сходный силуэт, укороченная морда, режущие зубы и увеличенные клыки возникли у двух линий в связи с близким хищным образом жизни.

Особенно важна слуховая область черепа. Исследование хорошо сохранившегося ювенильного черепа показало, что слуховая булла диниктиса формировалась из сочетания отдельных костных и хрящевых элементов иначе, чем у Felidae. Эта анатомия поддерживает независимое происхождение нимравид и настоящих кошек.

Поэтому выражение «ложная саблезубая кошка» полезно только как краткое сравнение внешности. Диниктис входит в более широкую группу нимравид и не считается предком ни современных кошек, ни позднеплейстоценовых смилодонов.

Один вид вместо множества

На протяжении XIX и XX веков к Dinictis относили несколько видов. Среди них были D. squalidens, D. cyclops, D. fortis, D. bombifrons и D. paucidens. Авторы использовали размер, наклон мозговой коробки, форму суставной области и пропорции зубов. Однако выборки часто были малы, а возраст и пол особей оставались неизвестными.

Ревизия 2016 года объединила эти названия с D. felina. Статистический анализ действительно разделял часть экземпляров по размерам, но автор не нашёл устойчивого набора анатомических признаков, совпадавшего с этими группами. Различия лучше объяснялись индивидуальной, географической или временной изменчивостью, а возможно, и половыми различиями.

В результате D. felina остался типовым и единственным признанным видом. Это решение не означает, что все особи были одинаковыми. Базальная длина черепа в выборке из 30 экземпляров менялась от 112 до 182 миллиметров, а среднее значение составляло 141 миллиметр. Такой разброс нужно учитывать при реконструкции тела.

Череп и слуховая область

Череп диниктиса был сравнительно низким и вытянутым. Скуловые дуги давали место жевательной мускулатуре, а высокий венечный отросток нижней челюсти служил рычагом для мышц, закрывавших пасть. Мозговая коробка располагалась под небольшим углом к продольной оси морды.

В слуховой области различаются петробазилярное и заднее рваное отверстия. Сосцевидная часть уменьшена, а околоушной отросток имеет крупную пластинчатую форму. Эти детали редко заметны на художественной реконструкции, но имеют большее значение для родства, чем общий кошкоподобный силуэт.

Ювенильный череп позволил проследить, как элементы слуховой буллы соединялись по мере роста. Малый передний энтотимпаник, пластинчатый эктотимпаник и задний энтотимпаник образовывали одну камеру без настоящей внутренней перегородки. Такая конструкция отличает нимравид от кошачьих и показывает, что сходные хищные зубы не означают одинаковое происхождение всего черепа.

Зубы и способ питания

Верхние клыки были уплощены с боков и заметно крупнее соседних зубов, но не достигали крайних пропорций у некоторых поздних саблезубых хищников. На нижней челюсти находился короткий подбородочный выступ, который не превращался в огромный защитный фланец. Клыки и выступ вместе представляют раннюю, умеренную степень саблезубой специализации.

За клыками располагались премоляры и коренные зубы. Верхний четвёртый премоляр и нижний первый коренной образовывали режущую пару, характерную для отряда Carnivora. При этом у диниктиса сохранялись менее сокращённые задние зубы, чем у более специализированных кошачьих. На взрослых малоизношенных щёчных зубах встречаются мелкие зазубрины.

Такой аппарат хорошо разрезал мясо, но не сообщает точный список добычи. Диниктис мог нападать на небольших и средних млекопитающих и использовать падаль. Сцены охоты на конкретный род требуют совместной находки, следов укусов или другого независимого свидетельства, которого для большинства реконструкций нет.

Сравнение с саблезубыми кошками показывает различную степень специализации. У диниктиса клыки были короче, нижнечелюстной фланец меньше, а остальной зубной ряд сохранял больше исходных элементов.

Размеры тела

Полные скелеты встречаются реже черепов, поэтому общую длину и массу получают сравнением нескольких экземпляров. В популярных реконструкциях длина тела без хвоста близка к размеру рыси или небольшого леопарда, а масса часто оценивается примерно в 15–25 килограммов. Это рабочий диапазон, а не измерение одного идеального взрослого животного.

Широкий диапазон длины черепа означает, что крупные особи могли заметно превосходить мелких. Превращать каждую такую разницу в отдельный вид нельзя, но и приписывать всему роду одну точную массу неправильно. Оценка зависит от того, какой череп или комплект конечностей выбран и с каким современным хищником его сравнивают.

Диниктис имел длинный хвост, сравнительно невысокое туловище и более короткие конечности, чем специализированные бегуны. Его общий облик был кошкоподобным, но пропорции стоп и положение тела не копировали современную кошку во всех деталях.

Конечности и передвижение

В диагностике рода важна длина голени: отношение большеберцовой кости к бедренной составляет не менее 87 процентов. Строение пятки и отсутствие контакта между пяточной и ладьевидной костями также отличают диниктиса от других нимравид. Эти признаки описывают реальную анатомию суставов, но не задают одну скорость.

Сравнительные измерения конечностей сближают нимравид вроде диниктиса с современными кошками, способными лазать, сильнее, чем с узкоспециализированными бегунами. Это согласуется с засадной охотой и возможным использованием деревьев или неровного рельефа. Однако степень древесности остаётся выводом из пропорций: следов поведения и наблюдений живого животного нет.

Старые изображения нередко показывают диниктиса полностью стопоходящим, а новые – почти как современную кошку на пальцах. Реальная постановка стопы могла меняться во время шага. Кости позволяют оценить суставные поверхности и рычаги мышц, но мягкие связки и привычная походка напрямую не сохранились.

Время и распространение

Окаменелости диниктиса известны из Монтаны, Небраски, Северной и Южной Дакоты, Вайоминга, Колорадо и Орегона, а также из канадского Саскачевана. Они происходят из формаций Ренова, Чадрон, Брюл, Джон-Дей и отложений Сайпресс-Хиллс.

По североамериканской шкале наземных млекопитающих диапазон начинается в среднем чадроне, проходит через ореллан и уитний и достигает раннего арикария. Эти интервалы охватывают значительную часть олигоцена и начало миоцена. Род существовал долго по геологическим меркам, что помогает объяснить изменчивость между удалёнными популяциями.

Среда менялась от лесистых речных участков до более открытых сезонных ландшафтов. Нельзя переносить одну картину на весь диапазон. Изменение климата, растительности и состава травоядных сопровождало историю рода, но конкретную причину его исчезновения установить нельзя.

Диниктис и поздние саблезубые хищники

Диниктис жил намного раньше знаменитого смилодона. Их сходство показывает повторное возникновение увеличенных клыков у разных ветвей кошкообразных. Смилодон был настоящей кошкой из Felidae и обладал гораздо более специализированным аппаратом для глубокого укуса.

История диниктиса дополняет общую эволюцию кошкообразных хищников: похожая форма тела могла появляться независимо, когда животные занимали сходную экологическую роль. Поэтому внешность сама по себе не заменяет сравнение зубов, слуховой буллы и других сложных частей скелета.

Что остаётся неизвестным

Окраска шерсти, длина меха и рисунок пятен не сохраняются. Нет прямых данных о прайдах, одиночном образе жизни, территориальности или воспитании детёнышей. Половой диморфизм может объяснять часть размерной изменчивости, но пол конкретных скелетов не установлен.

Неизвестна и точная техника убийства добычи. Умеренно удлинённые клыки и сильные режущие зубы ограничивают возможные движения, однако позу атаки и место укуса нельзя восстановить без следов на костях жертвы. Художественные сцены должны оставаться правдоподобными моделями, а не изображением наблюдённого события.