Дакотазух: крупный крокодилиформ, известный без черепа

Дакотазух (Dakotasuchus kingi) – крупный крокодилиформ сеноманского века позднего мела Северной Америки. Его остатки найдены в Канзасе и Юте и представлены позвоночником, рёбрами, плечевым поясом, костями предплечья и обширным панцирем. Ни один уверенно определённый экземпляр не сохранил череп.

Это редкий случай, когда род различают главным образом по посткраниальной анатомии. Особенно важны форма коракоида, строение спинных позвонков и способ соединения остеодерм. Размеры были внушительными: крупный образец из Юты оценён в 3,7–5,4 метра, но широкий диапазон связан с отсутствием бедренной кости и черепа.

Краткий профиль

Необычный голотип из Канзаса

Морис Мел описал Dakotasuchus kingi в 1941 году. Образец нашли не его экспедиции, а, вероятно, местные сборщики в начале XX века к западу от города Салайна в Канзасе. Окаменелость передали Канзасскому Уэслианскому университету, но отдельного каталожного номера она не получила.

Скелет заключён в крупную железисто-песчаную конкрецию. В ней сохранились значительная часть позвоночного столба, оба плечевых и тазовых пояса, а также отпечатки почти полного спинного и брюшного панциря. Многие кости впоследствии выветрились, оставив естественные формы в породе. Из-за этого Мел часто описывал не саму кость, а её негативный отпечаток.

Череп и свободные части конечностей отсутствуют. Мел оценил полную длину голотипа в 10–12 футов, то есть примерно 3,0–3,7 метра. Короткая массивная лопатка навела его на мысль о преимущественно наземном животном, однако одной кости недостаточно для такого экологического вывода.

Второй надёжный экземпляр

OMNH 34500 обнаружили в 1994 году примерно в 26 километрах южнее города Эмери в штате Юта. Кости лежали одной концентрацией в песчанистом аргиллите, а их одинаковая сохранность и преобладание элементов правой стороны показывают, что они принадлежали одной особи. Острые края почти не окатаны, поэтому дальний перенос течением маловероятен.

Экземпляр включает правый коракоид и лучевую кость, четыре спинных и шесть хвостовых позвонков, три шейных ребра, несколько спинных рёбер и многочисленные спинные и брюшные остеодермы. Рядом нашли не менее двенадцати зубов, но самые мелкие из них явно не соответствуют размеру скелета. Без черепа нельзя доказать, какие зубы принадлежали этой особи.

Отнесение OMNH 34500 к дакотазуху опирается на совпадающие части с голотипом. Форма коракоида, подпорки спинных позвонков и устройство щитков практически повторяют канзасский материал. Это сильнее, чем прежние назначения отдельных зубов, остеодерм или следов только по возрасту и крупному размеру.

Позвоночник и плечевой пояс

Тела спинных позвонков были амфицельными, то есть вогнутыми с обоих концов. От задневерхнего края тела к поперечному отростку проходила заметная костная подпорка. Глубокая продольная борозда придавала каналу для спинного мозга сердцевидный контур при взгляде с торца.

Коракоид OMNH 34500 имеет длину по средней линии 235 миллиметров. Его верхний и нижний концы расширены, а середина сильно сужена. Нижняя часть превращается в тонкую лопастевидную пластину, направленную к средней линии туловища. Такое сочетание отличает дакотазуха от близких североамериканских форм.

Правая лучевая кость достигает 248 миллиметров. Она массивная, слегка S-образная в профиль и несёт крупный крючковидный бугорок для прикрепления мышцы. Эти особенности подтверждают крепкое предплечье, но не позволяют вычислить скорость ходьбы или однозначно выбрать между наземным и полуводным образом жизни.

Панцирь из двух систем щитков

Спинные остеодермы были прямоугольными и располагались парами вдоль средней линии. Их наружная поверхность покрыта глубокими овальными ямками. Гладкий передний край заходил под предыдущий щиток, а крупный боковой выступ входил в выемку следующего. Так соседние пластины образовывали связанную, но подвижную защитную систему.

Брюшные щитки имели пятиугольную форму возле середины тела и шестиугольную по бокам. По краям располагались лучистые зубчатые линии, напоминающие костные швы. Голотип сохраняет отпечатки панциря в сочленении, поэтому взаимное положение пластин известно лучше, чем у многих крокодилиформов, представленных одиночными остеодермами.

По строению панциря и другим признакам дакотазуха сопоставляли с Goniopholididae. Однако близкий юрский гониофолис известен прежде всего по черепам, а дакотазух – почти исключительно по туловищу. Сравнение подчёркивает пробелы материала, а не доказывает одинаковый внешний облик головы.

Размеры и погрешность оценок

Коракоид OMNH 34500 примерно на 20 процентов длиннее соответствующей кости голотипа. Простое масштабирование исходной оценки Мела дало длину 3,7–4,5 метра. Второй расчёт восстановил предполагаемую длину бедренной кости по отношению радиуса к бедру у современных крокодилов, а затем получил 5,4 метра и массу около 700 килограммов.

Обе процедуры содержат допущения. Неизвестно, совпадали ли пропорции дакотазуха с выбранной сравнительной выборкой, а бедренная кость фактически не найдена. Поэтому диапазон 3,7–5,4 метра полезнее одной максимальной цифры. Он показывает крупное животное, сопоставимое по длине с большими современными аллигаторами и крокодилами, но не точный размер особи.

Дакотазух был меньше наиболее крупных оценок позднемелового дейнозуха. Эти роды жили в разные интервалы позднего мела и принадлежали к разным ветвям, поэтому их нельзя объединять как стадии роста одного животного.

Где и когда он жил

Голотип происходит из формации Дакота Канзаса. Для него предлагалась альтернативная привязка к более древнему сланцу Кайова, но ревизия 2017 года приняла сеноманский возраст и формацию Дакота. Эти отложения формировались в речной дельте возле берега Западного внутреннего моря, где пресная вода смешивалась с солоноватой.

OMNH 34500 найден в верхней пачке Муссентучит формации Сидар-Маунтин. Речные аргиллиты, песчаники и изменённые вулканические пеплы накапливались примерно 98 миллионов лет назад. Рядом существовало разнообразное пресноводное сообщество с рыбами, амфибиями, черепахами, ящерицами, динозаврами и млекопитающими.

Находки в пресноводных и прибрежно-солоноватых обстановках позволили авторам предположить переносимость разной солёности. Это вероятная экологическая интерпретация, а не результат химического анализа костей. Она объясняет распространение между Канзасом и Ютой лучше, чем гипотеза строго наземного животного.

Питание и образ жизни

Крупный размер делал дакотазуха одним из основных водных хищников экосистемы Муссентучит. Он мог брать рыбу, черепах и позвоночных у берега. Предлагалось даже соперничество с тероподами за добычу, но прямых следов укусов, содержимого желудка или копролитов, определённых как дакотазух, нет.

Массивный плечевой пояс показывает способность поддерживать тяжёлое тело на суше. При этом среда находок и общий план родственной группы не дают оснований лишать его навыков плавания. Наиболее осторожная модель – крупный полуводный крокодилиформ, выходивший на сушу и использовавший разные части речной и дельтовой системы.

Почему нельзя восстановить голову

Ни голотип, ни OMNH 34500 не содержат диагностического черепного материала. Ассоциированные зубы из Юты не задают контур морды, положение глаз, число зубов или устройство нёба. Даже если будущий череп найдут отдельно, связать его с родом будет трудно без перекрывающихся посткраниальных костей.

Поэтому реконструкция головы дакотазуха неизбежно заимствует признаки у предполагаемых родственников. Для каталога древних крокодиломорфов доказательная обложка должна показывать конкрецию со скелетом, коракоид, позвонки и характерные щитки. Реалистичная полнофигурная сцена с детально прорисованной головой создала бы ложное впечатление, будто череп известен.