Криптолацерта: роющая ящерица из озера Мессель

Криптолацерта (Cryptolacerta hassiaca) – маленькая ящерица среднего эоцена Германии с необычным сочетанием признаков. У неё сохранялись четыре ноги и пять пальцев, как у обычной наземной ящерицы, но череп уже был утолщён, почти неподвижен и приспособлен выдерживать давление грунта. Именно этот мозаичный облик сделал находку важной для спора о происхождении червеобразных амфисбен.

Род известен по одному почти полному скелету из карьера Мессель. Микрокомпьютерная томография позволила увидеть кости внутри сплющенной плиты, включая соединения крыши черепа. Первое исследование поставило криптолацерту рядом с амфисбенами, а последующие анализы сближали её с настоящими ящерицами Lacertidae или вымершим семейством Eolacertidae. Она документирует раннюю роющую специализацию, но не является бесспорным прямым предком современных амфисбен.

Краткий профиль

Единственный скелет из Месселя

Йоханнес Мюллер и соавторы описали криптолацерту в 2011 году. Голотип SMF ME 2604 хранится в Исследовательском институте и Музее естественной истории Зенкенберг. Он найден западнее участка Quarry 2, на 50 см выше маркирующего уровня b12. Такая точная запись связывает животное с конкретной частью разреза, а не просто со всем временем существования озера.

Скелет почти полный и в основном сочленённый; не хватает дистального конца хвоста. Это редкая ситуация для маленькой наземной ящерицы. Тонкие кости обычно расчленяются до погребения, тогда как в тонкослоистом мессельском осадке сохранились череп, позвоночник, пояса и пальцы.

Название соединяет греческое kryptos – «скрытый» – и латинское lacerta – «ящерица», указывая на предполагаемый скрытный образ жизни. Эпитет hassiaca означает «гессенская» и относится к немецкой земле Гессен.

Череп для движения в субстрате

Передняя часть головы короткая, тупая и наклонена вниз. Лобные и верхнечелюстные кости заметно утолщены и уплотнены. Между парными лобными проходит высокое вертикальное соединение типа «шип–паз», которое сопротивлялось боковым смещениям. Теменная кость имела высокий Y-образный гребень на нижней стороне и, вероятно, тесно соприкасалась с мозговой коробкой.

Такое устройство ограничивало кинезис – подвижность отдельных блоков черепа. У ардеозавра и многих других ящериц крыша головы была легче и подвижнее. У криптолацерты прочность могла быть полезна, когда животное проталкивало тупую морду под рыхлую подстилку или в почву.

Ноздри маленькие и обращены строго вперёд: сверху их частично прикрывают выступы верхнечелюстных костей. Глазницы тоже невелики. На квадратной кости отсутствует выраженный барабанный гребень, что авторы связали с уменьшением наружного среднего уха. Эти признаки напоминают роющих амфисбен, но сами по себе не доказывают постоянную жизнь глубоко под землёй.

Зубы и возможное питание

На предчелюстной кости было семь зубных позиций, на верхнечелюстной – двенадцать, на каждой зубной кости нижней челюсти – четырнадцать. Передние зубы маленькие и конические. Большинство боковых коронок двухвершинные, а последний верхнечелюстной зуб особенно крупный и округлый.

Разнородный ряд подходил для захвата и раздавливания небольших пищевых объектов. Можно предполагать питание мелкими беспозвоночными лесной подстилки, однако в скелете не описано содержимое желудка, а характерного износа для узкой диеты не опубликовано. Поэтому насекомоядность остаётся функциональной интерпретацией, а не прямым наблюдением.

Челюсть сохраняет в целом лацертидную форму. Её задняя часть частично закрывала венечную кость, как у многих амфисбен. Мозаика признаков важнее внешней похожести: разные участки скелета дают разные сигналы о родстве и образе жизни.

Позвоночник и уменьшенные пальцы

У криптолацерты насчитали 29 предхвостовых позвонков: семь шейных, двадцать туловищных и два крестцовых. В диагнозе это соответствует 27 предкрестцовым позвонкам. Невральные отростки низкие. Тело было несколько вытянутым, но далеко не червеобразным.

Плечевой пояс включал изогнутые ключицы, тонкие лопаточно-коракоидные кости и грудину; межключица отсутствовала. Таз сохранял хорошо развитую подвздошную кость. Плечи, предплечья, бёдра и голени не исчезли.

Кисти и стопы уменьшены относительно остальных частей ног. Томография показала, что наложившиеся пальцы не были утрачены: на кисти сохранялись пять лучей, а фаланги были миниатюрными. Это принципиально отличает криптолацерту от безногих амфисбен и ранних змей вроде наяша, у которого задние ноги сосуществовали с гораздо сильнее удлинённым телом.

Рыла ли она настоящие норы

Авторы первичного описания сравнили пропорции головы, туловища и конечностей с современными чешуйчатыми разных экологических групп. В пространстве этих измерений криптолацерта не попала к полностью подземным формам. Она оказалась среди скрытных обитателей листовой подстилки, наземных ящериц и животных, которые роют лишь время от времени.

Отсюда следует осторожная модель: ящерица могла просовывать укреплённую голову в рыхлую землю, перегной и пространства под корнями, добывая пищу или прячась. Её конечности ещё участвовали в обычном передвижении. Нельзя изображать её безногим тоннельным животным или приписывать сложные постоянные системы нор.

Количественное исследование микроструктуры крыши черепа позднее включило криптолацерту в сравнение роющих рептилий. Оно одновременно показало, что сходная плотная кость может появляться независимо у разных линий с похожей нагрузкой. Поэтому укрепление головы несёт экологическую информацию, но способно вводить в заблуждение филогенетический анализ.

Родственница амфисбен или Lacertidae

В 2011 году объединённый анализ 364 морфологических и 3216 молекулярных признаков поставил Cryptolacerta сестринской группой к Amphisbaenia. Связь поддерживали 19 особенностей разных частей скелета. Особенно убедительными казались замковое соединение лобных костей, утолщённая крыша черепа и сокращённая его подвижность.

Эта гипотеза предлагала поэтапную историю: сначала предки амфисбен укрепили голову и научились проталкивать её в грунт, а уже затем вытянули тело и утратили конечности. Она также поддерживала независимое происхождение безногости у амфисбен и змей.

Но анализ 2015 года получил другой результат. Признаки надглазничных остеодерм и закрытых верхневисочных окон поместили криптолацерту с Lacertidae, а не на ствол амфисбен. Последующие работы использовали для неё семейство Eolacertidae, вымершую палеогеновую ветвь лацертоидов. Нынешняя честная формулировка такова: это близкая к настоящим ящерицам и амфисбенам форма, а точка её прикрепления к дереву остаётся чувствительной к выбору признаков.

Криптолацерта не может быть «общим предком» просто потому, что жила позже предполагаемого разделения линий. Молекулярные часы и ископаемая летопись помещают расхождение Lacertidae и Amphisbaenia ещё в поздний мел, минимум на двадцать миллионов лет раньше мессельской находки.

Озеро и лес вокруг

Фоссилоносный сланец Месселя накопился в глубоком кратерном озере маарового типа. Современная геологическая сводка датирует его стабильную меромиктическую фазу промежутком примерно между 48,06 и 47,22 млн лет назад. Глубинная вода слабо перемешивалась с поверхностной, что ограничивало разрушение упавших на дно тел.

Вокруг озера рос тёплый влажный лес. Криптолацерта могла жить в почве и опаде на берегах, а в воду попала после смерти или при случайном падении. Единственный скелет на дне не доказывает водный образ жизни. Из того же местонахождения известны другие ящерицы, змеи, крокодилы, черепахи, птицы и ранние млекопитающие, в том числе крупная санива.

Сплющивание изменило положение части костей, но томография отделила перекрывающиеся элементы и раскрыла внутреннюю поверхность черепа. Причина смерти, пол, возраст особи, патологии и следы нападения в первичном описании не установлены.

Что известно о внешнем облике

Скелет прямо задаёт пропорции тупой головы, туловища и четырёх ног. Из чешуйных покровов сохранились борозды на крыше черепа, показывающие крупные поперечно ориентированные головные щитки. Остальная чешуя, цвет и рисунок тела не известны.

Сравнительно вероятна приземистая поза с небольшими кистями и стопами. Художник может показать движение под листьями или неглубокое зарывание головой, поскольку это согласуется с морфометрией. Полное исчезновение под землёй, слепота и червеобразное тело противоречат скелету.

В каталоге древних ящериц и змей криптолацерта показывает промежуточную функциональную стадию: укреплённый для грунта череп появился у неё без утраты обычного ящеричного туловища.