Кретискальпеллум: стебельчатый морской жёлудь мелового периода

Кретискальпеллум (Cretiscalpellum) – род вымерших стебельчатых усоногих раков мелового периода. При жизни животное прикреплялось к субстрату гибкой ножкой, а мягкое тело находилось внутри головки, защищённой набором известковых пластинок. В ископаемом состоянии эти пластинки чаще распадаются, поэтому палеонтологи обычно находят отдельные элементы, а не целый панцирь.

Это не двустворчатый моллюск и не маленький трилобит. Усоногие относятся к ракообразным, хотя взрослая прикреплённая форма мало напоминает подвижную личинку. Кретискальпеллум особенно важен для истории сложного многопластинчатого панциря, из которого в одной из эволюционных ветвей сформировался более простой покров современных глубоководных скальпеллид.

Краткий профиль

Как появился род

Томас Генри Уитерс учредил Cretiscalpellum в 1922 году. Типовым видом он выбрал усоногого, которого Джеймс де Карл Соуэрби описал в 1836 году как Pollicipes unguis. Перенос в новый род отразил различия в наборе пластинок головки, а не открытие нового типового экземпляра.

Название соединяет указание на мел – Creta – с Scalpellum, родовым именем стебельчатых усоногих. Оно хорошо передаёт историческое представление о группе, но не означает, что все окаменелости, когда-либо записанные как Cretiscalpellum, остаются в ней сегодня.

Уитерс подробно свёл меловые находки в каталоге Британского музея естественной истории 1935 года. Позднейшие авторы добавили виды из Европы, Казахстана и побережья Мексиканского залива Северной Америки. Ревизии XXI века показали, что этот широкий состав распадается на несколько отчётливых групп.

Панцирь из множества пластинок

Головка стебельчатого усоногого называется капитулумом. У кретискальпеллума её боковые стороны складывались из парных скутумов и тергумов, нескольких пар латеральных элементов, передней ростральной и задней каринальной частей. Непарная субкарина лежала ниже карины, а две пары каринолатеральных пластинок усиливали заднебоковую область.

В диагнозе 2019 года для тогдашнего широкого Cretiscalpellum указывали 17 пластинок капитулума. Более новая классификация определяет семейство Cretiscalpellidae по 18 пластинкам и делит прежний род на Cretiscalpellum, Jagtscalpellum, Striascalpellum и Witherscalpellum. Разница в числе и названиях отражает пересмотр гомологии отдельных элементов и состава таксонов, а не появление ещё одной пластинки у конкретной окаменелости.

Современная схема оставляет в Cretiscalpellum девять видов. Старые списки, где их почти вдвое больше, относятся к более широкому пониманию до разделения. Поэтому видовую комбинацию из публикации 1935 или 2019 года следует проверять по дате и принятой классификации.

Что сохраняется в породе

После смерти мягкая ножка и тело обычно разрушались, а швы между известковыми пластинками расходились. Одна порода может содержать многочисленные скутумы и тергумы, но это не означает такое же число целых животных. Одни пластинки парные, другие непарные, а течение способно сортировать их по форме и размеру.

Разные элементы узнают по очертанию, положению вершины, линиям роста, продольным рёбрам и поверхностям сочленения. Тергум часто имеет ромбический контур, скутум образует значительную часть боковой стенки, карина защищает заднюю сторону. Для надёжной сборки капитулума особенно ценны находки, где пластинки остались рядом в исходном положении.

Такая сохранность отличается от остракодового карапакса. У байрдиякиприса две створки окружали всё тело, а у кретискальпеллума головка состояла из многих специализированных элементов и сидела на ножке. Внешнее сходство отдельной маленькой пластинки со створкой не показывает одинакового устройства животного.

Типовой вид и различия скульптуры

Cretiscalpellum unguis известен из меловых отложений Англо-Парижского бассейна. Его пластинки использовали как основу для сравнения новых видов. Форма тергума, ширина карины, кривизна краёв и рисунок линий роста позволяют отличать близкие таксоны даже тогда, когда полный капитулум не найден.

У C. glabrum поверхность относительно гладкая, хотя линии роста всё равно различимы. Этот вид широко отмечался от верхнего альба до верхнего маастрихта в старом объёме рода. Находки из верхнего сеномана и нижнего турона Чехии включают разные пластинки, что позволило сравнивать не один случайный фрагмент, а повторяющийся комплекс формы.

C. striatum отличается вытянутым тергумом и отчётливыми продольными и поперечными линиями. Чешский экземпляр NM O7461 представляет один левый тергум из нижнетуронских слоёв Велима. По одному элементу нельзя восстановить размер всей особи, но скульптура и пропорции уверенно отделяют его от более гладких тергумов C. glabrum.

У американского C. macrum голотипическая карина NHMUK 64414 неполна, сохранившаяся длина составляет 8,2 миллиметра при ширине 3,5 миллиметра. Эти цифры относятся только к одной задней пластинке, а не к высоте капитулума и тем более не к длине животного вместе с ножкой.

География и возраст

После современного разделения рода надёжный диапазон кретискальпеллума охватывает ранний и поздний мел. Ранние представители известны из готеривских и альбских слоёв Европы, поздние – из сеноманских, туронских, кампанских и маастрихтских отложений Европы, Казахстана и Северной Америки.

Род не существовал в одном бассейне на протяжении всего этого времени. Отдельные виды занимали разные морские области. Пластинки C. glabrum из Богемского мелового бассейна найдены и в прибрежных мелководных отложениях Велима, и в более удалённых гемипелагических осадках других местонахождений. Это говорит о широком распределении вида или его субстратов, но не устанавливает единую глубину жизни.

Для прикреплённого животного решающим был подходящий твёрдый объект. Им могла быть поверхность дна, раковина или плавающий предмет, однако у большинства разрозненных пластинок основание ножки не сохранилось. Поэтому конкретный субстрат нельзя выбирать только по составу окружающей породы.

Фильтрация и прикреплённая жизнь

Современные стебельчатые усоногие захватывают взвесь перистыми грудными конечностями. Для кретискальпеллума мягкие конечности не известны, но его положение внутри Thoracica и устройство капитулума позволяют осторожно восстанавливать тот же основной способ питания. Это филогенетический вывод, а не содержимое пищеварительного тракта.

Ножка удерживала головку над поверхностью прикрепления и могла немного менять положение в воде. Панцирные пластинки защищали мягкую часть, а створчатое движение крупных элементов открывало пространство для работы конечностей. Точная амплитуда движения и скорость фильтрации у ископаемого рода не измеримы.

Следы хищников на отдельных пластинках встречаются у ископаемых усоногих, но повреждение должно быть связано с конкретным экземпляром, прежде чем его можно использовать в истории кретискальпеллума. Разрозненный обломок мог появиться при разрушении после смерти или переносе.

Родство с более поздними скальпеллидами

Кретискальпеллиды рассматриваются как сестринская группа Scalpellidae. Переход к скальпеллидам связывают с утратой субкарины и нижней пары каринолатеральных пластинок. Это эволюционная гипотеза, основанная на последовательности и гомологии панцирных элементов.

Она показывает, почему точный учёт пластинок важнее общего силуэта. Два стебельчатых усоногих могут выглядеть почти одинаково, но различаться тем, какие элементы находятся между кариной, скутумом и ножкой. Именно эти детали позволили разделить исторически широкий Cretiscalpellum на несколько родов.

Отложения конца мела фиксируют последних кретискальпеллид. Современная сводка связывает исчезновение семейства с кризисом на границе мела и палеогена, но для самого рода последняя находка не равна наблюдаемой дате гибели последней популяции.

Реконструкция без выдуманного тела

Прямо известны кальцитовые пластинки, их ростовые линии, рёбра и поверхности сочленения. Редкие ассоциированные находки позволяют восстановить общую форму капитулума. Ножка, перистые конечности и внутреннее тело сохраняются значительно хуже и для кретискальпеллума прямо не описаны.

Сравнительно вероятны прикреплённая ножка и фильтрационные конечности по общему плану Thoracica. Их цвет, длина, мягкая текстура и степень раскрытия капитулума остаются реконструкцией. Изображать кретискальпеллума свободно ползающим по дну было бы неверно для взрослой стадии.

Наиболее доказательная обложка показывает реальные пластинки или осторожно собранный капитулум. В каталоге древних членистоногих он дополняет остракод вроде огмоконхи: оба ракообразные, но их минерализованные покровы и образ жизни принципиально различались.