Церкопитекоидес: ископаемая обезьяна Африки

Cercopithecoides – вымерший род африканских колобиновых обезьян. Его остатки находили в Южной и Восточной Африке в отложениях плиоцена и раннего плейстоцена. Это не одна популяция из одной пещеры: южноафриканские черепа, зубы из разных карстовых заполнений и частичный скелет из Эфиопии относятся к разным видам и эпохам. Поэтому особенности одного экземпляра нельзя без проверки переносить на весь род.

Внешне церкопитекоидес мог напоминать крупную современную мартышковую обезьяну с хвостом. Но цвет шерсти, точная форма мягких тканей и привычная поза на обложке являются реконструкцией. Череп и конечности дают более узкие, проверяемые сведения – о форме лица, зубах и возможностях движения.

Род, виды и первые определения

Моллет выделил Cercopithecoides в 1947 году; типовым видом стал C. williamsi. Известные южноафриканские образцы происходят из карстовых местонахождений Стеркфонтейн, Сварткранс, Макапансгат и других пунктов. Несколько ранних названий вводили по ограниченному материалу. Так, C. molletti из Сварткранса сначала выделяли по размеру зубов, но новые сравнения показали перекрытие изменчивости, и его стали относить к C. williamsi. Этот пересмотр касается определённых образцов, а не отменяет различий между всеми африканскими колобинами.

Сходные по размеру остатки нельзя объединять только потому, что они принадлежат обезьянам. У риноколобуса морда заметно длиннее и иной рисунок жевательных зубов. Параколобус тоже относится к ископаемым колобинам, но его черепные и скелетные признаки изучают отдельно. Для рода важна совокупность признаков, а не одно слово «крупный».

Черепа в южноафриканских пещерах

Черепа, отнесённые к C. williamsi, обычно имеют сравнительно короткую и узкую морду, округлый мозговой отдел и широкое лицо. Коренные зубы меньше и ниже, чем у некоторых сходных по общему размеру ископаемых форм. Стеркфонтейнский образец STS 394a с сопряжённой частью нижней челюсти сохраняется в музейном цифровом архиве и позволяет сравнивать кости лица вместе с зубами, а не только отдельные коронки.

Не всякая находка столь наглядна. Частичный череп STS 1039 из четвёртого члена заполнения Стеркфонтейна оставался закрытым плотной брекчией. Рентгеновская микротомография не показала достаточно внутренней структуры, и исследователи применили нейтронную томографию. Полученная цифровая модель раскрыла область челюстей и зубов. В публикации 2016 года определение как C. williamsi оставлено предварительным: новый способ визуализации улучшил видимость, но не превратил неполный череп в бесспорный диагностический образец.

Скелет из Леаду и передвижение

Стивен Фрост и Эрик Делсон в исследовании 2002 года описали C. meaveae из района Хадара в Эфиопии. Особенно важен связанный частичный скелет из Леаду: сочетание костей одной особи лучше показывает пропорции, чем разрозненные зубы из разных слоёв. Авторы нашли в посткраниальном строении признаки, совместимые со значительной долей наземного передвижения. Это не означает, что животное никогда не забиралось на деревья; сравнительная анатомия показывает возможности конечностей, а не расписание дня.

Позднейший крупный вид C. kimeui известен по восточноафриканским находкам, включая более молодые уровни района Хадара. Его нельзя без оговорки изображать так же, как южноафриканского C. williamsi: размеры и сочетание признаков различаются. Кроме того, вопрос, все ли восточноафриканские посткраниальные кости, прежде приписанные C. williamsi, действительно относятся к южноафриканскому виду, обсуждался в последующих сравнительных работах.

Слои, возраст и среда

Название рода охватывает находки из нескольких местонахождений. Возраст четвёртого члена заполнения Стеркфонтейна и других карстовых комплексов уточняют по геологии и сопоставлению фауны; нельзя приписывать одну точную дату всем костям с надписью «Стеркфонтейн». Для южноафриканских комплексов в одной современной биохронологической работе обсуждаются интервалы около 2,6–2,0 млн лет для Стеркфонтейна Member 4 и около 2,1–1,7 млн лет для Сварткранса Member 1. Это оценки для горизонтов, а не прямые даты каждого черепа.

Из Дримолен-Макондо описаны челюсть DNM 1 и часть верхней челюсти DNM 95, отнесённые лишь к Cercopithecoides sp. Такая точность определения важна: присутствие рода подтверждается, но вид по этим фрагментам не объявлен. Палеосреду каждого места восстанавливают по всему комплексу животных и осадков. Обложка передаёт возможный открытый участок древнего ландшафта, но не документирует конкретный день в Дримолене.

Питание и пределы реконструкции

Форма жевательных зубов и принадлежность к колобинам согласуются с переработкой растительной пищи. Из этого нельзя вывести точный список листьев, плодов или сезонных растений, съеденных отдельной особью: для этого требовалась бы отдельная линия данных, например анализ микроследов износа или химического состава конкретных зубов. Размер мускулатуры у некоторых южноафриканских черепов также оценивают по костным местам прикрепления, но это не прямое измерение силы укуса.

Образ жизни рода поэтому описывается с разной уверенностью. Наличие черепа и зубов – прямой факт; наземные приспособления C. meaveae – вывод из сопоставления скелетов; рисунок шерсти и поведение изображённой особи – художественный выбор. Разделение этих уровней не мешает представить животное, но показывает, что именно сохранилось в породе.