Кардиокоракс: плезиозавр из меловой Анголы

Кардиокоракс – позднемеловой плезиозавр из прибрежных отложений Анголы. Его название связано с сердцевидным отверстием между коракоидами, а видовое имя отсылает к слову со значением «предок» в языках региона. Типовой экземпляр состоит главным образом из костей плечевого и тазового поясов, части передней конечности, рёбер и нескольких позвонков. Почти полный череп нашли и описали позднее как отдельный экземпляр. Поэтому строение головы известно лучше, чем размеры и пропорции всего животного.

Название и типовой экземпляр

Род Cardiocorax описали в 2015 году по ископаемому материалу из местонахождения Бентиаба в юго-западной Анголе. Авторы выбрали название по форме межкоракоидного отверстия: на сохранившихся костях плечевого пояса оно выглядит сердцевидным. Видовой эпитет mukulu они объяснили как слово со значением «предок», распространённое в местных языках банту. Название указывает на форму костей и культурный контекст места находки; оно не означает, что животное было прямым предком более поздних плезиозавров.

Голотип хранится в коллекции Университета Агостиньо Нето в Луандe под номером MGUAN PA103. Его нашли в горизонте Бенч-19 формации Мокуио. В состав типового материала вошли части плечевого и тазового поясов, плечевая, лучевая и локтевая кости, фаланги, спинные рёбра, пять шейных и один спинной позвонок. Такой набор позволяет описывать важные участки скелета, но не даёт непрерывной оси тела от черепа до хвоста.

К описанию рода отнесли также экземпляр PA270 с костями таза и задней конечности. Это отдельная находка, а не недостающий фрагмент голотипа. Разделение экземпляров важно: диагностические признаки, восстановленные по одному набору костей, нельзя автоматически считать видимыми на другом.

Череп, найденный позднее

В 2021 году исследователи описали экземпляр MGUAN PA278 – почти полный трёхмерно сохранившийся череп с нижней челюстью, зубами и подъязычным аппаратом. При нём также находились атлант, ось и семнадцать следующих шейных позвонков, а отдельные элементы конечностей помогают сопоставлять его с типовым материалом. Образец залегал примерно на три метра выше голотипа в разрезе. Это расширяет известную анатомию рода, но не превращает PA278 в часть единого сочленённого скелета.

По черепу описаны зубные ряды, контакты костей и пропорции лицевого отдела. В диагнозе вида авторы учитывают, среди прочего, пять предчелюстных и семнадцать верхнечелюстных зубных ячеек. Ранее исследователи не располагали такой полнотой черепного материала, поэтому часть прежних сравнений основывалась прежде всего на поясах конечностей и позвонках.

Череп не столь широкий, как у некоторых аристонектиновых плезиозавров, но шейные позвонки не обладают исключительно удлинёнными пропорциями, характерными для ряда эласмозаврин. Такое сочетание помогает отличать животное от отдельных групп, однако не само по себе определяет точное родство. Систематики проверяют несколько признаков одновременно и сопоставляют их с анатомией других видов.

Как менялись представления о родстве

В статье 2015 года сравнительный анализ сближал кардиокоракса со стиксозавром. После описания черепа в 2021 году авторы проверили обновлённый набор признаков в нескольких вариантах филогенетического анализа. В четырёх из шести вариантов род занимал более раннее или промежуточное положение среди эласмозаврид. Результаты менялись вместе с выбором признаков и таксонов, включённых в матрицу.

Это не спор о том, существует ли окаменелость, и не «лестница» от одного рода к другому. Различия между деревьями показывают, что при неполном скелете разные сочетания признаков могут поддерживать несколько ветвей. Дополнительный череп помог проверить больше признаков, но некоторые части скелета всё ещё неизвестны. Сходным образом исследователи сопоставляют материалы других длинношеих форм, например каллавейзавра, не превращая анатомическое сходство в доказательство прямого происхождения.

В исходном описании среди особенностей отмечали редуцированную дорсальную часть лопатки, асимметричную опору коракоида и соприкасающиеся по средней линии ключицы. Широкие нервные отростки позвонков также обсуждались в диагнозе, но последующий анализ предупреждал, что этот признак не уникален для рода. Поэтому описание вида опирается на совокупность характеристик, а не на один легко узнаваемый элемент.

Возраст и среда местонахождения

Кардиокоракса нашли в морских отложениях формации Мокуио в районе Бентиабы. Геологическая и палеоэкологическая работа по Бенч-19 связывает костеносный горизонт с ранним маастрихтом и интервалом около 71,40–71,64 млн лет. Сам костеносный слой имеет мощность примерно один–два метра; он залегает в мелкозернистом песчанике. Такая датировка относится к породе и содержащемуся в ней комплексу находок, а не устанавливает год или сезон гибели отдельного животного.

Исследования описывают Бентиабу как морское местонахождение с богатым комплексом позвоночных. Осадочные признаки указывают на шельфовую обстановку и условия ниже обычного воздействия штормовых волн. Это реконструкция древней среды осадконакопления по породе и совокупности окаменелостей; она не задаёт точную глубину плавания кардиокоракса и не показывает, что все найденные животные жили вместе.

Для общего контекста см. обзор плезиозавров. Соседство с рыбами и другими морскими позвоночными само по себе не сообщает, чем именно питался этот род. В изученном материале не описаны содержимое желудка или следы конкретной добычи, связанные с кардиокораксом.

Размер и биологические пробелы

Известный материал не образует полного скелета, который можно измерить от кончика морды до хвоста. Поэтому надёжная общая длина кардиокоракса не установлена. Пояса конечностей и позвонки позволяют сравнивать отдельные пропорции, но не дают точного значения роста или массы всего животного. Число без ясного измерительного основания создавало бы ложную точность.

Четыре ласта и устройство плечевого пояса совместимы с подводным передвижением, характерным для плезиозавров. Предлагались гипотезы о цикле движений конечностей, но кости не сохраняют сам гребок. Скорость, манёвренность и предпочтительная глубина из известных экземпляров напрямую не измеряются. Сведения о росте, размножении и патологиях также не опубликованы для этих образцов в рассмотренных описаниях.

Кости задают узнаваемые анатомические особенности кардиокоракса, а дополнительные находки заметно расширили его черепной диагноз. При этом неполнота материала оставляет открытыми общие пропорции, размер и некоторые эволюционные связи. Художественная реконструкция может показать животное в морской среде, но цвет, кожа и точный контур тела не являются данными окаменелости.