Параринкодон: меловая ковровая акула по новым скелетам

Параринкодон (Pararhincodon) – вымерший род небольших ковровых акул, известный от альба раннего мела до лютета среднего эоцена. Большинство видов установлено по миниатюрным зубам, и долгое время их положение среди акул оставалось спорным. Ситуацию изменило исследование двух объёмно сохранившихся скелетов из английского мела: компьютерная томография показала строение черепа, челюстей, жаберного аппарата, грудного плавника и позвонков.

Филогенетический анализ 2025 года поместил параринкодона на ствол семейства Parascylliidae – рядом с линией современных воротниковых ковровых акул, но вне её живой коронной группы. Это вывод, основанный не только на форме зубов, а на 98 признаках скелета. При этом полный внешний облик рода всё ещё нельзя одинаково восстановить для всех его видов.

Краткий профиль

От зубного рода к скелетной анатомии

Название Pararhincodon появилось в работе Анри Каппетты 1976 года при описании эоценовых акул. В дальнейшем к роду относили несколько меловых и палеогеновых видов по мелким зубам. В числе форм, обсуждаемых современной ревизией, находятся P. crochardi, P. germaini, P. ypresiensis, ливанский P. lehmani и английский P. torquis. Точный состав рода нуждается в дальнейшей проверке, поскольку некоторые старые виды представлены только отдельными зубными морфотипами.

До 2025 года единственным формально описанным сочленённым представителем был P. lehmani из сеноманских известняков Хакеля в Ливане. Его единственный типовой скелет MNHN HAK 556 сохранился недостаточно хорошо. Наличие рострального стержня у черепа указывало на ковровых акул, а зубы без выраженного наружного «фартука» напоминали Parascylliidae, но этих признаков было мало для уверенного вывода.

Два скелета из английского мела

Новый вид Pararhincodon torquis описан по двум экземплярам в Музее естественной истории в Лондоне. Голотип NHMUK PV P 73821a найден в Ньюхейвене. Точный горизонт для него не записан, поэтому авторы ограничили возраст сантоном или кампаном и предложили в будущем проверить его по наннофоссилиям. Второй экземпляр NHMUK PV P 17223 собрал доктор Х. П. Блэкмор у Бритфорда близ Солсбери. Его зона соответствует раннему кампану.

В обоих блоках сохранились минерализованные части хрящевого скелета с небольшим смятием. У NHMUK PV P 73821a прослежены череп, обе челюсти, жаберные дуги, элементы грудных плавников и сочленённый участок из 18 позвонков. У второго экземпляра сохранились голова, три передних позвонка и части жаберного аппарата. Из матрицы также извлекли по одному зубу для электронной микроскопии.

Что показала компьютерная томография

У параринкодона был вытянутый ростральный стержень, а над глазницей отсутствовал костно-хрящевой гребень. Крыша мозговой коробки несла длинное эпифизарное отверстие и была минерализована сильнее, чем у современных Parascylliidae. Парные эндолимфатические отверстия располагались далеко друг от друга, а за глазницей выступали заострённые отростки – сочетание, характерное для воротниковых ковровых акул.

Верхняя челюсть была длинной и низкой, нижняя – почти прямой. В грудном плавнике сохранялись три базальных элемента: проптеригий, мезоптеригий и метаптеригий. У современных Parascylliidae отдельный проптеригий утрачен. Эта разница показывает, что Pararhincodon находился на стволовой, а не внутри современной ветви семейства.

Позвонки имели четыре диагональные минерализованные пластинки, образующие на поперечном срезе Х-образный рисунок. Раньше такую конструкцию считали необычной для ковровых акул, но томография живого Parascyllium выявила сходную основу. При этом у параринкодона мозговая коробка и позвонки были минерализованы сильнее, чем у ныне живущих представителей семьи.

Зубы и различия между видами

Вокруг челюстей голотипа обнаружили девять зубов, у второго скелета – четыре. Они лежали не в зубном ряду, но одинаковая форма, размер и близость к челюстям позволили авторам связать их со скелетами. Высота зуба около 1 мм. Сильно асимметричная треугольная вершина отклонена внутрь и назад, на дальнем краю имеется маленькая боковая вершинка, а корень разделён на две лопасти глубоким открытым питательным желобом.

У P. torquis основание коронки образует невысокий наружный выступ. Этим вид отличается от других параринкодонов. Складки у основания напоминают P. ornatus, но не соединяются в поперечный гребень. Сохранившиеся зубы относятся к боковой и задней части пасти, поэтому передняя зубная серия остаётся неизвестной.

Форма тела и образ жизни

Скелеты из Англии неполны и не дают общей длины или контура хвоста. Сравнение с ливанскими экземплярами показывает, что тело параринкодона было менее угреобразным, чем у современных Parascyllium и Cirrhoscyllium, а спинные плавники начинались ближе к голове. Это сравнительная реконструкция, а не полный отпечаток британских животных.

Английский мел формировался в мелководном субтропическом море. Сами находки подтверждают морскую среду, но не показывают точную глубину, суточную активность или способ кормления конкретной особи. Небольшой размер и родство с донными ковровыми акулами допускают охоту у дна на мелкую добычу, однако содержимое желудка и следы укусов для P. torquis не описаны.

В каталоге древних рыб параринкодон представляет раннюю историю ковровых акул. Меловой креторектолобус также относился к Orectolobiformes, но принадлежал другой ветви. Длиннорылый скапаноринх был ламнообразной акулой, и сходство отдельных острых зубов не означает близкого родства.

Границы реконструкции

Прямо известны части черепа, челюстей, жаберных дуг, грудного пояса, позвонков, кожные зубчики и микроскопические зубы. Более вытянутый общий корпус восстанавливается по ливанским находкам и сравнению с родственниками. Окраска, кожный «воротник», усики, точная форма плавников и поведение не подтверждены для английских экземпляров и остаются художественным выбором.