Broiliellus: пермская амфибия с костными пластинами на спине

Broiliellus – род раннепермских темноспондилов из южной части Северной Америки. Его относят к семейству Dissorophidae, включающему наземно приспособленных амфибий с необычными покровными костями. Ранние виды описывали по фрагментам, а найденный в Нью-Мексико череп с частью скелета позже позволил расширить представление о строении рода.

Род включён в каталог древних амфибий. В профиль также входят другие диссорофиды, например какопс и аспидозавр. Их сравнение полезно для систематики, но сходный костный покров не означает одинакового образа жизни или одной и той же функции остеодерм.

От техасского названия к нескольким видам

Уиллис Т. Ли Уиллистон установил род Broiliellus в 1914 году, изучая пермских амфибий Техаса. Типовым видом стал B. texensis. Позднее описали виды по материалу из разных местонахождений, в том числе B. brevis и B. olsoni. В 2013 году к роду отнесли B. reiszi из раннепермской формации Эль-Кобре-Каньон в Нью-Мексико.

Это не история одной находки, которая постепенно стала полным скелетом. Материал распределён между видами и коллекциями: для одного лучше известна голова, для другого – отдельные посткраниальные элементы. Вид B. brevis, описанный Робертом Кэрроллом в 1964 году, закреплён за голотипом MCZ:VP:VPRA-1424 в Музее сравнительной зоологии Гарвардского университета. В каталоге музея это типовой череп; там же зарегистрированы другие экземпляры, упомянутые в публикациях.

Что добавил Broiliellus reiszi

В 2013 году Роберт Холмс, Дональд Берман и Джейсон Андерсон описали B. reiszi по черепу и частичному скелету из формации Эль-Кобре-Каньон. Материал происходил из раннепермских отложений Нью-Мексико. Авторы выделили комбинацию особенностей черепа, включая форму предглазничной области, нёбных костей и отдельных элементов нижней челюсти.

Филогенетический анализ поддержал близкое родство B. reiszi с B. brevis и отличил его от другого диссорофида, прежде называвшегося «Broiliellus novomexicanus». Это показывает, почему классификацию нельзя строить по одной эффектной детали. В работе также отмечено, что спинные остеодермы нового вида по расположению напоминают пластины какопса. Сходство костного покрова важно для сравнения, но само по себе не решает вопрос о границах родов.

Череп и спинные остеодермы

У диссорофидов относительно компактное тело сочеталось с прочным черепом и костными пластинами, связанными с осевым скелетом. У Broiliellus сочетание признаков различается между экземплярами и видами; поэтому реконструировать единый «эталонный» панцирь для всего рода было бы чрезмерным обобщением.

Остеодермы – кости, сформированные в коже. Их можно сопоставлять по размеру, форме, расположению и связи с позвонками, если эти детали сохранились. Вероятное защитное значение обсуждают по аналогии с другими диссорофидами и по тому, как пластины перекрывали спину. Однако мягкие ткани, подвижность покрова и фактическая эффективность защиты не окаменели. Утверждение, что животное было «броненосцем» в современном смысле, было бы слишком прямолинейным.

Раннепермская среда и образ жизни

Техасские находки происходят из континентальных отложений ранней перми, а B. reiszi – из формации Эль-Кобре-Каньон Нью-Мексико. Современные названия формаций и их стратиграфическая корреляция позволяют относить материал к цисуральскому отделу, но точная дата для каждого образца не получена прямым радиометрическим измерением.

Dissorophidae часто описывают как наземно приспособленных темноспондилов. Это вывод из строения конечностей, позвоночника и покровных элементов в совокупности. Он делает вероятной способность Broiliellus передвигаться по суше, но не устанавливает, сколько времени животное проводило у воды, где откладывало яйца или чем именно питалось. Для таких ответов нет достаточной прямой линии данных по роду.

По известным черепам нельзя надёжно вычислить длину и массу всех видов Broiliellus. Не каждый череп соединён с костями конечностей или позвоночником, а пропорции у близких темноспондилов различались. Поэтому изображения полного животного остаются реконструкциями, которые должны показывать только общую форму тела и явно оставлять неизвестные детали условными.

Что ещё обсуждают в классификации

Исторические списки видов Broiliellus менялись по мере пересмотра старого материала. Филогенетическая работа Ральфа Шоха 2012 года и более поздние анализы сопоставляли род с Dissorophus, Cacops и другими диссорофидами. Исследование 2021 года использовало пять видов Broiliellus, но положение отдельных таксонов чувствительно к тому, как кодируются признаки неполных образцов.

Это не означает, что родовое имя произвольно. Типовой вид и опубликованные диагнозы обеспечивают основу сравнения. Но отношения на дереве могут меняться, если новый экземпляр добавляет недостающие признаки или прежние кости переопределяют. Поэтому надёжнее говорить о конкретном наборе изученных видов и указывать, какая работа поддерживает вывод, а не представлять одну схему классификации как окончательную.