Бесанозавр: длинномордый ихтиозавр среднего триаса

Besanosaurus leptorhynchus – ихтиозавр позднего анизия, известный прежде всего по почти полному скелету из Северной Италии. Его узкая, вытянутая морда отличалась от более коротких черепов некоторых соседних морских рептилий. За три десятилетия после описания первоначальной находки исследователи нашли в музейных собраниях дополнительные черепа и скелеты, а новые исследования уточнили анатомию, размеры и сохранённые внутри голотипа останки плода.

Находка у Бесано и её музейная история

Голотип BES SC 999 обнаружили в 1993 году в карьере Сассо-Кальдо у Бесано. Работы вели специалисты Музея естественной истории Милана; находку описали Кристиано Даль Сассо и Джованни Пинна в 1996 году. Название рода отсылает к Бесано, а leptorhynchus составлено из греческих слов со значениями «тонкий» и «морда».

В породе сохранился почти полный скелет, но он не лежит как неповреждённая трёхмерная туша. Голотип разделён на множество плит, кости уплощены и местами смещены. Оригинал хранится в коллекции миланского музея в контролируемых условиях; для экспозиции собрали гипсовую копию. Исследователи используют инвентарный номер BES SC 999, а не экспозиционное название.

Что сохранилось и как изменилось описание

Первое описание основывалось на одном скелете. В 2021 году Габриэле Бинделлини и соавторы переизучили строение черепа и отнесли к Besanosaurus ещё пять экземпляров, включая несколько ранее подробно не описанных. Среди них был голотип Mikadocephalus gracilirostris: авторы сочли его тем же видом и указали Mikadocephalus как младший синоним. Это решение опирается на совпадение диагностических особенностей черепа, а не на общность местонахождения.

Переописание выделило очень вытянутую морду, небольшие конические зубы с выраженными бороздками корней, особенности верхней челюсти и несколько деталей черепной крыши. Голотип почти полностью сохранил осевой скелет, рёбра, плечевой и тазовый пояса, а также части передних и задних плавников. Другие экземпляры добавили сравнения черепов и позвонков, но сохранность у них неодинакова.

В 2024 году авторы подробно рассмотрели посткраниальный материал четырёх особей. Компьютерная томография помогла увидеть перекрытые костями участки голотипа, не разрушая матрицу. Однако сильное уплощение особенно исказило некоторые кости конечностей и поясов. Поэтому реконструкции сочленений и пропорций требуют сопоставления нескольких плит и образцов.

Размеры: измеренное и рассчитанное

BES SC 999 измеряет около 5,07 м от кончика морды до последнего хвостового позвонка. Это измерение почти полного скелета, а не оценка по одной кости. У PIMUZ T 4847 сохранилась передняя часть позвоночника длиной 3,28 м, но значительная часть хвоста и плавников отсутствует. По размерам сохранившегося туловища исследователи предположили, что животное могло достигать примерно 8 м. Эта цифра – расчётная оценка, а не длина полного скелета.

Другие особи меньше: например, почти полный PIMUZ T 4376 имеет 2,12 м до последнего сохранившегося хвостового позвонка, причём самые дальние позвонки отсутствуют. Сравнение таких образцов помогает понять диапазон размеров, но само по себе не показывает темп роста или точный возраст каждой особи.

Длинная морда, зубы и возможная добыча

Удлинённый рострум и мелкие зубы стали основанием для функциональной гипотезы о ловле небольшой, подвижной добычи. Авторы переописания черепа предположили, что животное могло питаться мелкой рыбой и мягкотелыми головоногими. Это вывод из формы челюстей и зубов. Он не равен прямой находке содержимого желудка у голотипа и не доказывает, что рацион состоял только из такой добычи.

В триасовом бассейне Бесано жили и другие ихтиозавры, в том числе более компактный миксозавр и крупный Cymbospondylus. Различия черепов позволяют предполагать разделение пищевых ниш, однако конкретные охотничьи сцены остаются реконструкцией. Положение Besanosaurus в анализах также связано с тем, какие признаки и другие виды включены в матрицу. Его относят к ранним Merriamosauria; традиционное семейство Shastasauridae разные исследования трактуют как кладу либо как парафилетическую группу. Сравнение с Cymbospondylus помогает увидеть различие строения, но не устанавливает отношения «предок – потомок».

Исследование плавников и хвостового изгиба 2024 года позволило обсуждать манёвренность и возможную кинематику хвоста. Но костный скелет не сохраняет мягкую ткань плавников и хвостового плавника. Поэтому облик хвостовой лопасти и скорость животного нельзя измерить по голотипу напрямую. В этой группе корректнее говорить о вероятных функциях строения, а не о точной скорости или стиле плавания.

Плод внутри голотипа

Внутри полости тела BES SC 999 ещё при раннем изучении заметили небольшие кости. В 2026 году Фейко Миедема и соавторы подробно описали эти останки как один хорошо сохранившийся плод. По степени окостенения черепа его сопоставили с поздней пренатальной стадией у более позднего ихтиозавра Stenopterygius. Плод находился в передней части тела матери и, по интерпретации авторов, был ориентирован для рождения хвостом вперёд.

Это редкое свидетельство размножения ихтиозавров среднего триаса, но пределы вывода важны. Окаменелость не сохраняет ход родов, длительность беременности или число детёнышей за всю жизнь. Положение костей также оценивают с учётом посмертного смещения и особенностей сохранения. Новое описание превращает прежнее указание на «эмбриональные останки» в более конкретную гипотезу об одной особи, не открывая всего жизненного цикла.

Среда и сохранность

Формация Бесано обнажается в районе Монте-Сан-Джорджо на территории Италии и Швейцарии. Её средняя часть включает тонкослоистые битуминозные сланцы и органогенные доломиты; осадки накапливались в морском внутриплатформенном бассейне. По аммонитам и другим индексным окаменелостям исследователи сопоставляют слой голотипа с зоной Nevadites secedensis позднего анизия. Возраст породы датирует захоронение, а не отдельный момент жизни животного.

Уплощение костей, расхождение некоторых элементов и пиритовые включения относятся к тафономии конкретных скелетов. В частности, крупный пиритовый узел у PIMUZ T 4847 обсуждали как возможный остаток, связанный с внутренними тканями, но минерализованный комок сам по себе не позволяет восстановить орган или пищевое содержимое. Хорошо сохранившийся Besanosaurus даёт редкую возможность сопоставить череп, позвоночник, конечности и репродуктивный материал одного вида, но мягкие ткани, окраска и поведение остаются за пределами прямого свидетельства.