Ахиллезавр: находки и спорный статус Achillesaurus

Ахиллезавр (Achillesaurus manazzonei) – альваресзаврид из позднемеловой формации Бахо-де-ла-Карпа в аргентинской Патагонии. Род известен по единственному неполному скелету без черепа и передних конечностей. Поэтому для него надёжно описаны лишь таз, несколько позвонков и части левой задней ноги, а привычный облик небольшого длинноногого теропода в значительной мере восстанавливается по родственным формам.

Название остаётся валидным в ряде сводок, но его самостоятельность оспаривается. В той же формации найден Alvarezsaurus calvoi, а различия между двумя родами могут оказаться слишком слабыми для разделения. Пока детальная ревизия обоих голотипов не закрепила синонимию формально, корректно сохранять имя Achillesaurus и одновременно указывать на спор.

Открытие и происхождение названия

Голотип MACN-PV-RN 1116 нашли в 1995 году у Пасо-Кордовы. Экспедицию Аргентинского музея естественных наук имени Бернардино Ривадавии возглавлял Хосе Бонапарте. Сам экземпляр хранится в палеонтологической коллекции этого музея в Буэнос-Айресе.

Агустин Мартинелли и Эсекиэль Вера описали новый род и вид в 2007 году. Родовое имя отсылает к Ахиллу и его уязвимой пяте: важные для диагностики альваресзавридов признаки находятся в области голени, голеностопа и стопы. Видовое имя дано в честь Рафаэля Манаццоне, знатока патагонских местонахождений, помогавшего исследователям во время полевых работ.

Что сохранилось в голотипе

Экземпляр представляет одну особь. В него входят крестцовый позвонок, четыре хвостовых позвонка, левое подвздошное бедро, фрагмент бедренной кости, нижняя часть большеберцовой кости, астрагал, пяточная кость и части второй, третьей и четвёртой плюсневых костей. Некоторые элементы сочленены, что поддерживает их принадлежность одному скелету.

Череп, зубы, шея, грудная клетка, передние конечности и большая часть хвоста не найдены. Следовательно, для ахиллезавра нельзя напрямую установить форму морды, строение кисти, покров тела или точный рацион. Особенно неверно переносить на него резко укороченную однопалую руку поздних азиатских альваресзавридов: передняя конечность этого животного вообще неизвестна.

Геологический возраст и среда

Кости происходят из континентальных пород формации Бахо-де-ла-Карпа группы Неукен. Её обычно относят к сантонскому веку мелового периода, то есть приблизительно к интервалу 86–84 млн лет назад. Это возраст геологической толщи, а не результат прямого датирования самого скелета.

Осадки формировались на суше в речных и пойменных условиях северной Патагонии. Из формации известны разные динозавры, крокодиломорфы, черепахи и другие позвоночные. Совпадение формации показывает существование в одной крупной экосистеме, но не доказывает непосредственную встречу конкретных особей.

Диагностические признаки

Первичное описание отличало ахиллезавра по сочетанию особенностей таза, хвостовых позвонков и голеностопа. Один из передних хвостовых позвонков двояковогнут и имеет переднюю суставную поверхность примерно на треть шире задней. На проксимальных хвостовых позвонках присутствует боковая ямка. Надвертлужный гребень подвздошной кости развит слабо, а короткая полка на её нижней стороне не доходит до основания седалищной ножки.

На нижнем конце большеберцовой кости наружная лодыжка находится примерно на одном уровне с внутренней. Астрагал и пяточная кость не срослись. Малоберцовая кость не была резко редуцирована дистально, а плюсна не образовывала выраженную арктометатарзальную конструкцию поздних монокинин. Именно это сочетание сближает животное с ранними южноамериканскими альваресзавридами.

Положение среди динозавров

Авторы описания получили неразрешённое ветвление между Achillesaurus, альваресзавром и линией, включавшей Patagonykus и более производных монокинин. Это означает, что их анализ не смог уверенно определить, какая из ранних форм ближе к поздним альваресзавридам.

Позднейшие находки показали, что Alvarezsauroidea были целой эволюционной линией небольших целурозавров, а сильное укорочение рук и специализация кисти на одном крупном пальце возникали постепенно. В общей классификации динозавров альваресзавриды относятся к тероподам, а не к птицетазовым и не к отдельной группе птиц.

Самостоятельный род или Alvarezsaurus

В 2012 году Питер Маковицки, Себастьян Апестегия и Федерико Джанечини обратили внимание, что Achillesaurus отличается от Alvarezsaurus незначительно и происходит из той же формации. Они предложили рассматривать его как возможный младший субъективный синоним Alvarezsaurus calvoi.

Это вывод исследования, а не прямой факт находки. Скелеты двух форм неполны и сохраняют разные участки, поэтому сравнение ограничено. Кроме того, часть различий может зависеть от возраста особи. Пока нет опубликованной ревизии, которая окончательно объединила бы типовой материал и установила формальную синонимию, историческое имя Achillesaurus manazzonei остаётся употребимым с обязательной оговоркой.

Возраст особи и размеры

Сращение дуг и тел некоторых позвонков первоначально трактовали как признак почти взрослой особи. Однако у альваресзавридов такие швы могли закрываться рано. Несросшиеся крестцовые позвонки, астрагал, пяточная кость и большеберцовая кость допускают, что животное было молодым. Точный возраст в годах без гистологического среза установить нельзя.

Полная длина тела не измеряется, потому что отсутствуют череп, позвоночный столб и большая часть хвоста. Популярная оценка около двух метров представляет масштабирование по родственникам, а не длину найденного скелета. В исследовании миниатюризации альваресзавроидов массу примерно в 30 кг получили косвенно, сравнивая ширину нижнего конца большеберцовой кости с Patagonykus. Эта величина полезна как порядок размера, но не как точное взвешивание.

Движение и питание

Задняя конечность подтверждает двуногое передвижение. Стопа была трёхлучевой и не достигала узкой арктометатарзальной специализации поздних представителей семейства. По одному дистальному участку ноги нельзя вычислить скорость, характер бега или дальность перемещений.

Зубы и содержимое пищеварительного тракта неизвестны. Альваресзавридов часто реконструируют насекомоядными, а их мощный единственный палец связывают с разрушением гнёзд общественных насекомых. Для ахиллезавра такая кисть не найдена, поэтому перенос этой модели на него остаётся сравнительной гипотезой. Небольшая животная добыча вероятна для целурозавров такого строения, но конкретный рацион не доказан.

Что известно о внешнем облике

Прямо известны форма таза, нескольких хвостовых позвонков и части левой задней ноги. Двуногое положение и длинный хвост обоснованы общим строением альваресзавроидов. Нитевидный покров вероятен по родственным целурозаврам, однако отпечатков кожи или перьев у MACN-PV-RN 1116 нет.

Форма головы, длина шеи, руки, окраска и поведение на исторической обложке являются художественной реконструкцией. В атласе динозавров ахиллезавр показан как отдельная карточка, но это не снимает научный вопрос о возможной синонимии с альваресзавром.