Авимим: птицеподобный овирапторозавр позднего мела

Авимим (Avimimus) – род небольших птицеподобных тероподных динозавров из семейства Avimimidae. Он жил в Азии в конце мелового периода, а наиболее надёжные находки происходят из формации Немегэт в Монголии. Авимим известен лёгким скелетом, беззубыми челюстями, длинными ногами и необычно сильным срастанием костей конечностей, напоминающим строение птиц.

Сегодня род включает два признанных вида: Avimimus portentosus и Avimimus nemegtensis. Материал представлен неполными и почти полными скелетами, отдельными черепными костями и костными скоплениями нескольких особей. Окаменелости позволяют достаточно хорошо восстановить конечности и общий план тела, но точная форма всего черепа, покров и рацион остаются частично гипотетическими.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Avimimus переводят как «подражающий птице» или «похожий на птицу». Оно образовано от латинских слов avis – птица и mimus – подражатель.

Название подчёркивало необычное сочетание признаков, заметное уже в первых костях:

• сросшиеся элементы кисти;
• сросшиеся кости голени и стопы;
• лёгкие тонкостенные кости;
• компактный корпус;
• длинные ноги;
• высокий уровень срастания костей черепа.

Видовое название portentosus означает «необычный» или «удивительный». Второй вид, A. nemegtensis, назван по формации Немегэт, где был найден его материал.

История открытия

Авимима описал советский палеонтолог Сергей Курзанов в 1981 году. Основой для Avimimus portentosus послужил неполный скелет из пустыни Гоби. Голотип включал части черепа, позвонки, элементы передней конечности, таза и хорошо сохранившиеся кости задних ног.

Первоначально происхождение материала связывали с более древними красноцветными отложениями Гоби. Позднейшая проверка геологии и местонахождений показала, что типовой материал, вероятнее всего, происходит из формации Немегэт.

Первые реконструкции были слишком смелыми. Из-за отсутствия хвостовых позвонков авимима иногда изображали почти бесхвостым. Позднейшие находки подтвердили, что хвост у него был.

Необычная мозаика костей вызвала ещё одну проблему. Некоторые исследователи предполагали, что первый экземпляр мог быть химерой, то есть случайным объединением костей разных животных. Находка почти сочленённого скелета показала, что птицеподобные признаки действительно принадлежали одному типу динозавра.

В 2018 году материал крупного костного скопления из Немегэта был выделен во второй вид – Avimimus nemegtensis.

Современная классификация

Авимим относится к ящеротазовым динозаврам, тероподам и манирапторам. Его современное положение находится внутри Oviraptorosauria.

Упрощённая схема выглядит так:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Theropoda;
• Coelurosauria;
• Maniraptora;
• Oviraptorosauria;
• Avimimidae;
• Avimimus.

Семейство Avimimidae долго считалось почти моногенерическим, потому что хорошо описанный род был только один. Фрагментарные авимимиды известны и из Китая, но их материал не всегда позволяет уверенно отнести находки к Avimimus или назвать новый род.

В современных филогенетических анализах авимим располагается между ранними овирапторозаврами и более производной группой Caenagnathoidea, включающей овирапторид и ценагнатид. Поэтому его нельзя считать птицей или прямым предком птиц. Он является нептичьим динозавром, у которого независимо сочетались многие птицеподобные особенности.

Общее место теропод и других групп в системе динозавров показано в материале «Классификация динозавров».

Какие виды входят в род

Avimimus portentosus

Это типовой и исторически первый вид. Он известен по нескольким скелетам из Монголии, включая типовой материал и более полные экземпляры из Шар-Цава и Бугийн-Цава.

Черепные кости показывают сильное срастание элементов. Новые экземпляры позволили исправить старую реконструкцию: морда была короче и выше, а височная область сохраняла более типичное для овирапторозавров строение.

Avimimus nemegtensis

Костный слой содержит остатки нескольких особей. Он важен не только для систематики, но и для изучения роста и возможного группового поведения.

Какие окаменелости найдены

Авимим известен лучше многих небольших теропод Гоби, но полного идеального скелета одного взрослого животного нет.

Обнаружены:

• части мозговой коробки;
• предчелюстные и носовые кости;
• нижние челюсти;
• шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки;
• элементы плечевого пояса;
• кости передних конечностей;
• таз;
• бедренные и берцовые кости;
• элементы голеностопа;
• плюсневые кости;
• фаланги.

Особенно хорошо известны задние конечности. Череп долго оставался плохо понятным, потому что его тонкие кости сохранялись фрагментарно и были сильно сросшимися.

Исследование новых черепных элементов показало, что ранние авторы переоценивали сходство головы авимима с современной птицей. Череп действительно был лёгким и беззубым, но сохранял характерную овирапторозавровую организацию.

Размеры

Авимим был небольшим динозавром. Длина взрослой особи оценивается примерно в 1–1,5 метра.

Точная масса неизвестна. В зависимости от модели туловища и объёма мягких тканей получают ориентировочный диапазон около 10–25 килограммов.

Причины разброса:

• неполнота отдельных скелетов;
• неизвестная толщина мышц;
• различия возраста особей;
• принадлежность материала к двум видам;
• отсутствие полного хвоста у части экземпляров;
• разные методы масштабирования.

Череп и клюв

Авимим был беззубым. Передняя часть челюстей, вероятно, несла роговой клюв, который не сохраняется в обычных окаменелостях.

Нижние челюсти срастались по средней линии. Сильное срастание наблюдалось и в мозговой коробке.

Новые исследования показали:

• морда была не такой вытянутой, как на старых рисунках;
• глазница не сливалась с нижним височным отверстием;
• носовые кости были сросшимися;
• часть черепа была пневматизированной;
• мозговой отдел относительно тела был крупным, но это не даёт прямой оценки интеллекта.

Форма клюва могла влиять на выбор пищи, однако мягкий роговой чехол неизвестен. Поэтому нельзя точно восстановить его край и силу укуса.

Шея, туловище и хвост

Шея была длинной и гибкой, состояла из лёгких позвонков с воздушными полостями. Туловище было компактным.

Хвост существовал, хотя в первой реконструкции его длину недооценивали. Хвостовые позвонки найдены в последующем материале.

Полный контур хвоста неизвестен. Он мог помогать:

• уравновешивать переднюю часть тела;
• стабилизировать повороты;
• участвовать в демонстрации;
• поддерживать перьевой покров.

Передние конечности

Передние конечности были сравнительно короткими, но не редуцированными до бесполезных отростков.

Кости кисти демонстрировали сильное срастание. Полулунная кость запястья объединялась с пястными костями в структуру, которую сравнивают с птичьим карпометакарпусом.

Это не означает наличие полноценного летательного крыла. Авимим был слишком тяжёлым и не имел известных маховых поверхностей, достаточных для полёта.

Передние конечности могли использоваться для:

• удерживания объектов;
• взаимодействия с пищей;
• демонстрации;
• прикрытия кладки;
• равновесия.

Задние конечности и передвижение

Ноги были длинными и стройными. Голень и элементы стопы частично срастались, образуя птицеподобные комплексы.

Такое строение делало конечность жёсткой и лёгкой. Авимим, вероятно, был подвижным двуногим животным.

Однако точная скорость неизвестна. Следовые дорожки, которые можно бесспорно связать именно с этим родом, отсутствуют.

Корректно предполагать хорошую способность к ходьбе и бегу, но нельзя называть авимима самым быстрым динозавром или указывать конкретные километры в час.

Были ли у авимима перья

Прямых отпечатков перьев у Avimimus пока нет.

Тем не менее перьевой покров считается очень вероятным, потому что:

• авимим относится к овирапторозаврам;
• перья известны у близких манирапторов;
• строение передней конечности совместимо с креплением развитого покрова;
• группа находится внутри оперённой ветви теропод.

На отдельных костях предплечья обсуждались бугорки, которые могли быть связаны с креплением крупных перьев. Но они изучены хуже, чем классические перьевые бугорки велоцираптора.

Научная реконструкция может показывать авимима оперённым, но точная длина, плотность, цвет и распределение перьев остаются неизвестными.

Среда обитания

Основные виды связаны с формацией Немегэт на территории современной Монголии.

Эта среда включала:

• крупные речные каналы;
• поймы;
• песчаные отмели;
• участки с растительностью;
• временные водоёмы;
• сезонно влажные равнины.

Немегэт был влажнее многих более древних красноцветных формаций Гоби.

Подробнее условия конца мезозоя рассмотрены в статье «Меловой период».

Питание

Прямое содержимое желудка авимима неизвестно. Надёжных копролитов, которые можно связать с родом, тоже нет.

На рацион указывают только косвенные признаки:

• беззубый клюв;
• небольшая голова;
• строение челюстей;
• положение среди овирапторозавров;
• общий размер тела.

Наиболее осторожные варианты:

• растительная пища;
• семена и мягкие побеги;
• плоды;
• беспозвоночные;
• мелкие позвоночные;
• смешанный рацион.

В некоторых современных исследованиях авимимид рассматривают как преимущественно растительноядных овирапторозавров. Но строгую растительноядность именно авимима нельзя считать доказанной.

Возможное групповое поведение

В Монголии и Китае известны костные скопления авимимид.

Китайский слой содержит молодых и взрослых особей. Монголский слой A. nemegtensis также включает нескольких животных.

Это поддерживает вывод, что авимимиды могли собираться группами.

Возможные причины:

• совместный поиск пищи;
• сезонная концентрация у воды;
• перемещение группой;
• размножение;
• массовая гибель животных, случайно находившихся рядом.

Костный слой не показывает точную социальную структуру. Термин «стая» допустим как упрощение, но не доказывает иерархию, согласованную охоту или постоянные семейные группы.

Гистология показывает быстрый рост. Молодые особи могли довольно рано достигать размеров, близких к взрослым, что облегчало смешанные возрастные группы.

Старые ошибки и популярные мифы

Авимим был птицей

Нет. Он был нептичьим овирапторозавром с птицеподобными признаками.

У него не было хвоста

Это следствие неполноты первого скелета. Позднее хвостовые позвонки были найдены.

Он был прямым предком современных птиц

Современная классификация не поддерживает такую схему. Птицы происходят от более древней общей ветви теропод.

Оперение доказано отпечатками

Нет. Перья очень вероятны по родству и строению, но прямых отпечатков у рода пока нет.

Он был исключительно травоядным

Рацион не установлен. Растительная или смешанная диета вероятна, но прямых данных мало.

Все китайские авимимиды принадлежат авимиму

Нет. Китайский материал показывает семейство Avimimidae, но может представлять отдельный неназванный таксон.

Костный слой доказывает сложную стаю

Он подтверждает совместное присутствие нескольких особей, но не раскрывает правила группы.

Значение для науки

Авимим важен как пример того, насколько постепенно формировались птицеподобные признаки у теропод.

У него сочетались:

• беззубые челюсти;
• лёгкий череп;
• пневматические кости;
• срастание запястья;
• срастание голени и стопы;
• длинные задние конечности;
• вероятное оперение;
• обычный динозавровый хвост.

Эта мозаика показывает, что отдельные особенности современной птицы возникали у разных нептичьих динозавров до появления знакомого птичьего тела.

Авимим также даёт редкие данные о росте и группировании небольших овирапторозавров.

Обзор других родов можно найти в атласе динозавров.

Краткий итог

Авимим был небольшим беззубым овирапторозавром позднего мела Монголии. Он отличался длинными ногами, лёгким скелетом и сильным срастанием костей, из-за чего первые исследователи особенно подчёркивали сходство с птицами.

Новые находки уточнили строение черепа, подтвердили наличие хвоста и позволили выделить второй вид. Перья, растительная диета и постоянное групповое поведение остаются вероятными реконструкциями разной степени надёжности, а не прямыми фактами для каждой особи.