Аргохампса: морской длинномордый крокодил палеоцена

Аргохампса (Argochampsa krebsi) – длинномордый эузухий из морских фосфатных отложений Марокко. Она жила вскоре после вымирания нептичьих динозавров, в палеоцене. Почти полный череп длиной 43,3 сантиметра показывает узкое рыло с многочисленными зубами и необычно расширенный, загнутый вниз кончик.

Первоначально аргохампсу определили как примитивного гавиалоида. Новые филогенетические анализы расходятся: одни сохраняют её возле основания линии гавиалов, другие объединяют с «торакозаврами» вне настоящих крокодилов. Валидность рода и видовые признаки от этого не исчезают, но точную подпись к его положению на эволюционном дереве приходится давать с оговоркой.

Краткий профиль

Название и первая находка

Стефан Юа и Стефан Жув описали новый род и вид в 2004 году. Родовое имя соединяет «Арго», корабль Ясона из древнегреческого мифа, и греческую основу со значением «крокодил». Такое морское имя подчёркивает обстановку находки. Вид назван в честь палеонтолога Бернарда Кребса.

Голотип OCP DEK-GE 1201 происходит из слоя Couche II района Гран-Дауи в бассейне Улед-Абдун. Экземпляр хранится в коллекции марокканской фосфатной службы в Хурибге. Череп почти полный, однако сильно сдавлен возле заглазничной области, а нижние дуги боковых височных окон утрачены. С ним сохранились лишь фрагменты нижней челюсти.

В описании типовой уровень сопоставлялся с границей дания и танета. Современная международная шкала помещает между этими веками селандий, поэтому буквальное выражение «дано-танетская граница» отражает старую региональную корреляцию. Более новая работа ограничивает слой IIb верхним данием – нижним танетом без притворной точности до одного миллиона лет.

Новые черепа и кости тела

В 2006 году Жув и соавторы описали дополнительные находки из нижнего палеоцена Улед-Абдуна. Среди них есть частичные черепа, нижняя челюсть и кости зачерепного скелета. Материал впервые позволил проверить устройство шеи и плечевого пояса, которое по одному голотипу было неизвестно.

Зубовидный отросток второго шейного позвонка несёт мощный боковой выступ, переходящий на переднебоковой край тела позвонка. У других изученных крокодилов столь развитого выступа не наблюдали. У сохранившегося заднего шейного позвонка нервный отросток особенно низкий. Эти признаки диагностически полезны, но их функциональное значение пока не измерено.

Позднее компьютерная томография отдельного хорошо сохранившегося черепа NHMUK PV R36872 позволила восстановить внутренние полости мозга, носовой области, нервные и слёзно-носовые каналы. Экземпляр происходит из коммерческих сборов, поэтому его точная точка находки неизвестна. Сравнение формы уверенно поддерживает определение Argochampsa krebsi, а географическую и стратиграфическую привязку следует считать менее точной, чем у экспедиционных образцов.

Очень длинное рыло

Рыло голотипа занимает около 70 процентов средней длины черепа: 30,6 сантиметра из 43,3. На большей части оно сохраняет ширину примерно 3,2 сантиметра, а перед глазницами резко расширяется до 13,4 сантиметра. Такая пропорция относится к длинномордому, или лонгиростринному, типу.

Конец морды устроен необычно. Парные предчелюстные кости расширены поперёк и сильно загнуты вниз. Первые три альвеолы каждой стороны образуют почти поперечный ряд. После четвёртой позиции находится промежуток, а пятая смещена назад. В отдельных отверстиях и выемках помещались увеличенные зубы нижней челюсти.

В каждой предчелюстной кости было пять зубных позиций. Левая верхнечелюстная кость голотипа несёт 26 альвеол, правая – только 22. Исследователи объясняют разницу индивидуальной аномалией: в двух местах справа отсутствуют пары альвеол. Поэтому число 22 не следует превращать в признак отдельного вида.

Единственный сохранившийся верхний зуб изогнут назад, имеет круглое сечение и не показывает режущих кантов. Многочисленный ряд таких зубов подходит для удержания небольшой скользкой добычи. По форме черепа аргохампса напоминает торакозавра, но расширенный опущенный кончик морды отличает её от большинства длинномордых эузухий.

Ноздри, глаза и нёбо

Крупная наружная ноздря открывалась вверх и имела пятиугольный контур. Она целиком окружена предчелюстными костями, а сросшиеся носовые кости подходили к ним сзади. Глазницы были овальными и крупнее верхневисочных окон. Между глазами лежала сравнительно узкая вогнутая лобная кость.

Вторичное нёбо и положение внутренней ноздри соответствуют продвинутому эузухийному устройству. Хоана открывалась в крыловидных костях и, насколько видно на повреждённом экземпляре, не делилась перегородкой. Сочетание длинного рыла и отделённого дыхательного пути позволяло держать большую часть головы под водой, оставляя наружную ноздрю у поверхности.

Такое поведение является функциональным выводом, а не наблюдением. Полностью погружённую охоту, точную глубину плавания и положение мягких клапанов по костям восстановить нельзя.

Свидетельства солевой толерантности

Морская порода сама по себе могла бы содержать тушу, принесённую рекой. В 2025 году появились независимые анатомические данные. На внутренней стороне предлобных и слёзных костей CT-модель выявила вогнутые углубления, похожие на костные корреляты носовых солевых желёз у других морских крокодиломорфов.

Исследователи интерпретировали эти полости как место крупных желёз, удалявших избыток соли. Это поддерживает способность аргохампсы долго находиться в морской воде и делает трансокеаническое расселение физиологически возможным. Та же команда подчёркивает ограничение: внутреннюю анатомию проверили лишь у небольшой доли живых и ископаемых крокодиломорфов, поэтому сам коррелят может оказаться шире распространённым.

Аргохампса не имела превращённых в ласты конечностей или хвостового плавника полностью морских метриоринхид. Вероятнее всего, она сохраняла обычный крокодилий план тела, могла выходить на сушу и использовала прибрежные и открытые морские участки. Близкий по среде дирозавр принадлежал отдельной линии и не был вторым названием того же животного.

Питание и размер

Узкая длинная пасть с десятками конических зубов лучше всего подходит для быстрого захвата рыбы. В раннем палеогене сходную форму головы независимо сохраняли несколько морских крокодиломорфов. Разделение по длине рыла, размеру и форме зубов уменьшало прямую конкуренцию с короткомордыми дробильщиками.

Прямое содержимое желудка, копролиты или кости добычи с однозначными следами зубов аргохампсы не описаны. Она могла ловить головоногих и других небольших морских животных. Формулировка «рыбоядный хищник» обозначает наиболее вероятный экологический тип, а не исключительный рацион.

Череп длиной 43,3 сантиметра принадлежал крупному длинномордому животному, но общую длину нельзя получить простым умножением на один коэффициент. Пропорции гавиалов, крокодилов и стволовых эузухий различаются. Полный сочленённый скелет аргохампсы неизвестен, поэтому точная цифра в метрах была бы модельной.

Родство и расселение

Анализ 2004 года поместил аргохампсу как раннего гавиалоида рядом с африканским Eogavialis. Новые кости в 2006 году передвинули её ближе к современному гавиалу, чем Eogavialis, и показали, что южноамериканские длинномордые роды могли происходить от нескольких волн расселения.

В матрицах, объединяющих морфологию, молекулярные данные и возраст, аргохампса иногда выходит за пределы Crocodylia вместе с Thoracosaurus, эозухом и близкими формами. Интегративное исследование 2025 года вновь собрало эти роды в отдельную группу «торакозавров». Другие современные работы сохраняют аргохампсу в Gavialoidea.

Поэтому нельзя уверенно называть её прямым предком гавиала. При любом из вариантов она показывает, что длинномордые морские эузухии быстро заняли освободившиеся ниши после конца мела. Наличие вероятных солевых желёз усиливает сценарий пересечения морских преград, но не сообщает конкретный маршрут и число миграций. Южноамериканский грипозух жил намного позже и не является прямым потомком, доказанным цепочкой находок.

Наиболее доказательная обложка может показывать длинную голову с расширенным загнутым вниз кончиком и обычный полуводный силуэт у морского побережья. Череп известен хорошо, а шейные и плечевые кости дают частичную основу телу. Окраска, высота хвоста, расположение щитков и конкретная добыча остаются художественными. В каталоге древних крокодиломорфов аргохампса представляет раннепалеогеновых морских эузухий Северной Африки.