Аргирозавр: гигантская передняя нога титанозавра

Аргирозавр (Argyrosaurus superbus) – крупный титанозавр из позднего мела аргентинской Патагонии. Его достоверный материал ограничен почти полной левой передней конечностью. Плечевая кость длиной 1,37 метра подтверждает очень большой размер животного, но не позволяет безошибочно перевести эту величину в общую длину и массу.

История находки необычна и печальна. Карлос Амегино обнаружил в 1888 году, по-видимому, гораздо более полный скелет. Во время позднейших раскопок большая его часть была разрушена, а до музея дошла только передняя нога. Именно она спустя более века позволила подтвердить самостоятельность рода и отделить от него ошибочно приписанные кости.

Краткий профиль

Открытие в Патагонии

Карлос Амегино нашёл кости в 1888 году на левом берегу Рио-Чико, к северо-востоку от озера Кольуэ-Уапи в провинции Чубут. Его брат Флорентино Амегино сообщал, что первоначально на поверхности был виден почти полный скелет огромного зауропода.

К месту направили комиссию Музея Ла-Платы. При извлечении плохо сохранившихся костей большая часть скелета раскрошилась или была утрачена. Уцелела частично сочленённая левая передняя конечность. Она получила номер MLP 77-V-29-1 и осталась единственным бесспорным экземпляром рода.

Этот эпизод отражает условия палеонтологических работ конца XIX века. Крупные кости могли выглядеть прочными в породе, но разрушаться после снятия окружающего осадка. Современная фиксация, укрепляющие составы и гипсовые кожухи тогда ещё не применялись в нынешнем виде.

Название рода и вида

Ричард Лидеккер описал находку в 1893 году. Название Argyrosaurus образовано от греческих слов со значением «серебро» и «ящер». Оно отсылает к Аргентине, чьё название происходит от латинского argentum – «серебро».

Видовое имя superbus переводят как «величественный», «гордый» или «превосходный». Для гигантской конечности это было понятное название, но научный статус рода определяется не впечатляющим размером, а диагностическими особенностями костей.

Что входит в голотип

Голотип включает левую плечевую кость, локтевую и лучевую кости, а также все пять пястных костей. В ранних описаниях упоминались две окостеневшие кости запястья. Сейчас они утрачены и доступны только по старым рисункам и фотографиям.

Лопатки и коракоида в сохранившемся типовом комплекте нет. Их включение в популярные перечни возникло из более старых пересказов и не соответствует ревизии экземпляра. Фаланги пальцев также не составляют подтверждённую полную кисть аргирозавра.

Кости лежали частично сочленёнными, но при погребении предплечье и кисть повернулись относительно исходного положения. Поэтому взаимное расположение предполагаемых костей запястья на старых изображениях нельзя воспринимать как точную прижизненную анатомию.

Плечевая кость

Плечевая кость имеет длину 1370 мм. Она очень широкая у верхнего конца и заметно уплощена спереди назад в средней части. На внутренней стороне верхней половины проходит выраженный гребень. Дельтопекторальный гребень, служивший местом прикрепления мышц плеча, занимает значительную часть длины.

Ревизия 2012 года выделила необычное сочетание пропорций и поверхностей. Особенно важны заметный медиальный гребень и сильное переднезаднее уплощение диафиза. Эти признаки нельзя объяснить только гигантским размером.

Нижний конец плечевой кости расширен слабее, чем у многих других титанозавров. Его суставные поверхности сочленялись с локтевой и лучевой костями, передавая нагрузку на предплечье.

Предплечье

Локтевая кость длиной 965 мм массивнее лучевой. Её верхняя часть имеет три отростка, охватывавших сустав с плечевой костью и лучевой костью. Нижняя часть постепенно сужается к запястью.

Лучевая кость достигает 858 мм. Её нижний конец расширен сравнительно слабо и в поперечном виде имеет необычно треугольный контур. Такое строение вошло в число признаков, отличающих аргирозавра от других титанозавров.

Соотношение размеров показывает мощную, но не просто цилиндрическую опору. Форма суставов ограничивала движения локтя и помогала удерживать массу тела, как у других зауропод. Точный диапазон движений без плечевого пояса и мягких тканей рассчитать нельзя.

Пять пястных костей

Особенно информативна кисть. Сохранились все пять пястных костей, причём вторая и третья наиболее длинные. У титанозавров пястные кости стояли почти вертикально и образовывали полукруглую колонну под предплечьем.

У аргирозавра пясть чрезвычайно вытянута. Отношение самой длинной пястной кости к лучевой достигает примерно 0,60. Ревизия признала эту пропорцию одной из пяти уникальных особенностей рода.

Вероятное присутствие двух окостеневших запястных костей тоже необычно. У многих титанозавров запястье было сильно редуцировано и отдельные элементы не окостеневали. Поскольку сами кости потеряны, их число и идентификация остаются менее надёжными, чем измерения пястных костей.

Фаланги не сохранились. Нельзя утверждать, что у аргирозавра были заметные свободные пальцы или передний коготь. У производных титанозавров пальцы передней конечности обычно были сильно уменьшены.

Пять диагностических признаков

Филип Мэннион и Алехандро Отеро в 2012 году подтвердили валидность Argyrosaurus superbus по пяти аутапоморфиям, то есть особенностям, не обнаруженным в таком виде у сравнивавшихся зауропод. Они связаны с медиальным гребнем и уплощением плечевой кости, формой и слабым расширением нижнего конца лучевой кости, а также исключительной длиной пясти.

Дополнительное значение имеет комбинация признаков: возможные окостеневшие запястные кости, пропорции предплечья и порядок длины пястных костей. Диагноз опирается на весь комплекс, потому что отдельная особенность иногда встречается у другого рода независимо.

Ошибочно приписанные находки

В XX веке к аргирозавру относили позвонки, плечевые и бедренные кости, части таза и другие остатки из разных провинций Аргентины и из Уругвая. Главным аргументом часто служил большой размер. Для титанозавров это ненадёжно: крупные формы существовали во многих линиях, а одинаковая величина не означает принадлежность одному роду.

Ревизия не смогла уверенно присоединить к голотипу ни один из этих экземпляров. Большинство теперь следует обозначать как неопределённых титанозавриформов или титанозавров, пока диагностические совпадения не будут доказаны.

Особенно важен частичный скелет PVL 4628, позднее также обозначавшийся MACN-CH 217. Его долго считали аргирозавром, но он отличается строением позвонков и конечностей. В 2012 году для него установили отдельный род и вид Elaltitan lilloi.

Возраст и геология

Точная стратиграфическая привязка типовой находки сложна. Старое описание фиксирует географическое положение, но не современный литостратиграфический разрез. Ревизия предположительно связала голотип с верхней частью формации Бахо-Барреаль и позднемеловым интервалом от кампана, возможно, до начала маастрихта.

В районе восточной части бассейна названия и границы формаций позднее уточнялись. Поэтому одна точная цифра возраста создавала бы ложную определённость. Надёжнее говорить о позднем меле и отдельно отмечать вероятную, но не окончательную привязку к верхней Бахо-Барреаль.

Породы региона формировались в континентальных условиях. Речные русла и поймы переносили и погребали кости. Положение уцелевшей конечности показывает посмертное смещение отдельных частей, но не раскрывает причину гибели животного.

Положение среди титанозавров

Принадлежность аргирозавра к Titanosauria поддерживается строением плечевой кости, предплечья и кисти. Более точное место остаётся неопределённым. Неполный материал лишён многих признаков позвоночника, таза и черепа, которые обычно определяют ветви титанозавров.

Вероятные окостеневшие кости запястья могут указывать на сравнительно базальное положение внутри Titanosauria. Однако это не готовый диагноз родства: элементы утрачены, а их положение известно только по исторической документации. Разные филогенетические матрицы могут помещать род по-разному.

Размер без ложной точности

Плечевая кость длиной 1,37 метра показывает, что аргирозавр был крупным зауроподом. Этот вывод опирается на прямое измерение. Общая длина в 17–20 метров, часто повторявшаяся в популярных обзорах, не была проверенной оценкой ревизии 2012 года.

Пересчёт одной передней конечности требует выбрать близкого родственника и предположить одинаковые пропорции туловища, шеи и хвоста. У титанозавров эти пропорции заметно различались. Поэтому сейчас корректно характеризовать аргирозавра как гигантского титанозавра без точной длины и массы.

Нельзя и напрямую сравнивать его размер с аргентинозавром или патаготитаном. Эти роды известны по другому набору костей, а совпадающие элементы ограничены. Рейтинг по общей длине оказался бы зависимым от выбранной реконструкции.

Питание и внешний облик

Как зауропод, аргирозавр был четвероногим растительноядным животным с длинной шеей и хвостом. Это надёжный вывод на уровне группы, но конкретные детали неизвестны. Череп и зубы рода не найдены, поэтому форму морды, зубную батарею и высоту кормления восстановить нельзя.

Неизвестны также пропорции задних ног, ширина таза, число позвонков и форма хвоста. Нет отпечатков кожи, остеодерм, яиц или гнезда, связанных с голотипом. Окраска и социальное поведение на иллюстрациях остаются художественной гипотезой.