Аорун: юный хищный динозавр юрского Китая

Аорун (Aorun) – род небольших хищных теропод, известный из формации Шишугоу в Синьцзян-Уйгурском автономном районе Китая. Единственный названный вид, Aorun zhaoi, жил около 161–162 млн лет назад, в позднем среднем юрском периоде, совсем близко к границе келловея и оксфорда. Род известен по одному скелету очень молодой особи.

Главная особенность аоруна состоит именно в возрасте находки. Гистологическое исследование костей показало, что животному было не больше года. Поэтому размеры голотипа нельзя автоматически принимать за размеры взрослого динозавра, а некоторые особенности черепа и зубов могли изменяться по мере роста. Не менее важен спор о классификации: первоначально аоруна описали как базального целурозавра, но ряд более новых анализов помещает его у основания Alvarezsauria.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Aorun происходит от имени Ао Жунь, дракона-царя Западного моря из китайской мифологической традиции. Видовое название zhaoi дано в честь китайского палеонтолога Чжао Сицзиня, руководившего важными экспедициями по исследованию ископаемых позвоночных Джунгарской впадины.

Окаменелость обнаружили в 2006 году участники совместной экспедиции Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии Китая и Университета Джорджа Вашингтона. Сначала на поверхности заметили часть кости конечности, а при дальнейшей расчистке под ней нашли череп.

Голотип получил номер IVPP V15709. Новый род и вид были опубликованы в 2013 году, а подробная статья вышла в журнале Journal of Systematic Palaeontology. Авторы уделили особенно много внимания тому, чтобы отличить аоруна от других теропод формации Шишугоу и одновременно учесть его крайне молодой возраст.

Это было важно, потому что в одной формации уже были известны несколько небольших и средних хищных динозавров. Молодая особь крупного вида теоретически могла выглядеть как отдельный небольшой таксон. Исследователи сравнили аоруна с Guanlong, Haplocheirus, Zuolong, Monolophosaurus и другими местными тероподами и пришли к выводу, что его сочетание признаков достаточно своеобразно для самостоятельного рода.

Какие окаменелости найдены

Единственный известный скелет неполон, но для столь маленького юрского теропода сохранился довольно информативно. Он включает большую часть черепа и нижних челюстей, отдельные шейные, спинные и хвостовые позвонки, левую локтевую кость, кисть, нижние части лобковых костей и значительную часть задних конечностей.

В правой глазнице сохранилось почти полное склеротикальное кольцо из небольших костных пластинок. Такие кольца поддерживали глазное яблоко у многих динозавров и других позвоночных. Сам по себе этот элемент не позволяет надёжно определить суточную активность аоруна, но добавляет редкую информацию о строении головы.

Череп был сравнительно низким и вытянутым, а глазница крупной относительно общей длины головы. Последняя особенность ожидаема у очень молодых животных и не должна буквально переноситься на взрослую стадию.

Зубной аппарат также хорошо представлен. В предчелюстной кости предполагалось четыре зуба, в верхнечелюстной около двенадцати, а в зубной кости нижней челюсти значительно больше. Часть зубов не имела заметных зазубрин, а на других насечки были очень мелкими и располагались главным образом на заднем режущем крае.

Авторы описания подчёркивали, что некоторые особенности зубов могут быть связаны с возрастом. У теропод число зубов, их пропорции и степень выраженности зазубрин способны меняться по мере роста, поэтому ювенильный зубной ряд не всегда отражает состояние взрослой особи.

Возраст голотипа и проблема размеров

Гистологический анализ большеберцовой и малоберцовой костей показал очень быстро растущую ткань без признаков длительных остановок роста. Исследователи заключили, что животному было не более одного года. При этом оно уже не было только что вылупившимся птенцом, а некоторое время активно росло.

В ранних реконструкциях длину голотипа обычно оценивали примерно в 1 м, а массу примерно в 1–2 кг. В более новых сравнительных исследованиях алваресзавров для Aorun получались модельные значения около 1,7 м и примерно 4 кг. Разница возникает из-за методов восстановления недостающих частей тела и расчёта массы.

Ни одну из этих цифр нельзя считать взрослым размером. Самая важная научная оговорка состоит в том, что полностью выросший аорун неизвестен. Он мог быть заметно крупнее голотипа.

При этом нет оснований просто увеличивать его до размеров любого более крупного предполагаемого родственника. Темпы и траектория роста конкретного вида неизвестны. Поэтому корректнее описывать размеры найденной молодой особи и отдельно отмечать неизвестность взрослого состояния.

Строение тела и кисти

Аорун был лёгким двуногим тероподом. Он передвигался на задних конечностях, а длинный хвост, вероятно, уравновешивал переднюю часть тела. Сохранившиеся кости ног указывают на стройное строение, типичное для небольших активных целурозавров.

Особенно интересна кисть. Она была тонкой и сохраняла несколько функциональных пальцев. Первый палец имел относительно крупный коготь, а когти других пальцев были меньше. Подобные пропорции позднее стали важным аргументом в пользу возможной связи аоруна с ранними алваресзаврами.

У поздних представителей Alvarezsauridae передние конечности стали очень короткими, а кисть радикально специализированной, нередко с одним главным мощным пальцем. Аорун, если его положение у основания этой ветви верно, демонстрирует гораздо более исходное состояние: длинная хватательная кисть ещё сохраняла общий тероподный план.

Нельзя, однако, утверждать, что аорун уже использовал передние конечности для рытья. Специализированный комплекс поздних алваресзаврид у него отсутствовал. Функция кисти, вероятно, была ближе к обычному захвату, но конкретное поведение не сохранилось.

Современное положение в классификации

При первоначальном описании аорун был помещён у основания Coelurosauria. Авторы не нашли достаточно убедительных признаков для включения его в одну из более специализированных ветвей целурозавров.

Позднее ситуация изменилась. В анализах 2018 и 2019 годов Aorun оказался одним из самых ранних представителей Alvarezsauria рядом с другими юрскими формами из Шишугоу, прежде всего Shishugounykus и Haplocheirus. Новые исследования эволюции алваресзавров нередко используют именно эту интерпретацию. Подробнее уровни родства динозавров рассматриваются в материале о классификации динозавров.

Однако вопрос нельзя считать полностью закрытым. Крайне молодой возраст голотипа создаёт риск так называемого онтогенетического смещения: некоторые признаки детёныша могут выглядеть более примитивными и влиять на результат филогенетического анализа.

В научной литературе существуют работы, ставящие под сомнение принадлежность некоторых юрских китайских форм, включая аоруна, к Alvarezsauria. Поэтому наиболее осторожная формулировка такова: аорун бесспорно является небольшим целурозавровым тероподом, а его положение среди самых ранних алваресзавров поддерживается рядом современных анализов, но остаётся дискуссионным.

Среда обитания

Аорун найден в нижней части формации Шишугоу в районе Уцайвань Джунгарской впадины. Его слой относится к позднему келловею и имеет возраст примерно 161–162 млн лет, то есть находится очень близко к границе средней и поздней юры. Общий контекст эпохи можно посмотреть в обзоре юрского периода.

Шишугоу представляла наземную систему с речными каналами, поймами и сезонно засушливыми участками. Вулканическая активность неоднократно влияла на ландшафт и условия захоронения животных.

Формация известна разнообразной фауной динозавров. Здесь обнаружены хищные Guanlong, Haplocheirus, Zuolong, Monolophosaurus и Sinraptor, а также растительноядные динозавры разных групп. При этом не все эти роды происходят из строго одного и того же горизонта, поэтому их не следует автоматически изображать как постоянных соседей аоруна.

Малый размер молодой особи означал, что она сама занимала совершенно иную экологическую нишу, чем крупные хищники. Детёныш мог охотиться на мелких позвоночных и беспозвоночных, но прямых данных о конкретном меню нет.

Питание и возможное поведение

Острые зубы однозначно указывают на плотоядный рацион. Вероятной пищей молодого аоруна могли быть небольшие ящерицы, ранние млекопитающие, детёныши других позвоночных и крупные беспозвоночные. Однако это список потенциальной добычи, а не установленное содержимое желудка.

У голотипа не сохранилось прямых остатков пищи. Поэтому нельзя утверждать, что он специализировался на конкретной группе животных.

Стройные ноги и небольшой размер позволяют считать аоруна подвижным наземным тероподом, но точная максимальная скорость неизвестна. Нет свидетельств стайной охоты, заботы о потомстве или других форм сложного социального поведения.

Крупные относительно головы глаза молодой особи иногда провоцируют предположения о ночном образе жизни. Для такого вывода данных недостаточно: пропорции глазницы у детёныша могли заметно отличаться от взрослых.

Перья и внешний вид

Прямых отпечатков кожи или перьев у голотипа аоруна не обнаружено. Поэтому наружный покров нельзя восстановить непосредственно.

Если аорун действительно относится к Alvarezsauria или другой продвинутой ветви Coelurosauria, наличие простого перьевого покрова выглядит биологически правдоподобно. Однако конкретная густота, длина и распределение перьев остаются реконструкцией.

Неизвестны окраска тела, цвет глаз и мягкотканные структуры головы. Научная иллюстрация может предлагать правдоподобный вариант, но не должна выдавать такие детали за найденные в ископаемом состоянии.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Первая распространённая ошибка состоит в том, чтобы называть аоруна «метровым взрослым динозавром». Известная особь была детёнышем возрастом не более года, поэтому взрослый размер рода не установлен.

Вторая проблема связана с классификацией. Старые источники часто называют аоруна просто базальным целурозавром, тогда как многие более новые работы относят его к ранним алваресзаврам. Обе формулировки отражают разные этапы исследования, а современный обзор должен показать существующий спор.

Нельзя также изображать аоруна как уменьшенную копию поздних алваресзавридов с мощной роющей рукой. Его кисть была гораздо более примитивной и хватательной.

Наконец, отсутствие прямых отпечатков не позволяет уверенно задавать внешний покров. Пернатая реконструкция правдоподобна, но конкретный облик остаётся гипотетическим.

Значение для науки

Аорун важен как редкий ранний целурозавр юрского возраста и как исключительно молодой экземпляр, позволяющий изучать ранние этапы роста теропод. Его скелет показывает, насколько осторожно нужно сравнивать детёнышей с взрослыми животными при построении эволюционного дерева.

Если принадлежность к Alvarezsauria подтвердится, аорун станет частью очень ранней радиации этой необычной ветви задолго до появления маленьких специализированных алваресзавридов позднего мела.

В каталоге видов динозавров аорун хорошо демонстрирует, почему возраст конкретного экземпляра иногда так же важен, как его анатомия: молодая особь может одновременно дать уникальную информацию и усложнить интерпретацию систематического положения.

Итог

Аорун был небольшим хищным целурозавром, жившим около 161–162 млн лет назад на территории современного Синьцзяна. Он известен по единственному частичному скелету детёныша возрастом не более года.

Род особенно важен из-за сочетания хорошего черепного материала, сохранившейся кисти и крайне молодого возраста. Первоначально аоруна считали базальным целурозавром, а многие современные анализы помещают его у основания Alvarezsauria. Из-за ювенильности голотипа этот вывод следует считать хорошо аргументированной, но всё ещё обсуждаемой гипотезой.