Альксазавр: ранний теризинозавр из Внутренней Монголии

Альксазавр (Alxasaurus) – род теризинозавров из раннего мелового периода Внутренней Монголии в Китае. Единственный признанный вид, Alxasaurus elesitaiensis, известен по остаткам нескольких особей из формации Байин-Гоби. Его возраст обычно связывают с аптско-альбским или преимущественно альбским интервалом раннего мела, примерно около 115–105 млн лет назад.

Альксазавр занимает важное место в истории палеонтологии. Его относительно полный скелет помог доказать, что загадочные «сегнозавры» и теризинозавры были необычными тероподами. При длине около 3,5–4 м он уже обладал характерными для поздних теризинозавров чертами: длинной шеей, небольшой головой, укороченным хвостом, широкими стопами и крупными когтями передних конечностей.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Alxasaurus означает «ящер Алша» или «ящер пустыни Алашань». Оно связано с регионом Алша во Внутренней Монголии, где были найдены окаменелости. Видовое имя elesitaiensis происходит от названия деревни Элеситай возле места находки.

Остатки были обнаружены в 1988 году во время Китайско-канадского проекта по изучению динозавров. В экспедиции исследовались раннемеловые отложения Байин-Гоби, и палеонтологи собрали материал нескольких особей необычного теропода.

При подготовке костей Дун Чжимин обратил внимание на сходство со Segnosaurus. Канадский исследователь Дейл Рассел пришёл к выводу, что новый скелет способен прояснить природу загадочных сегнозавров.

Род и вид были описаны Расселом и Дуном в работе, относящейся к выпуску Canadian Journal of Earth Sciences за 1993 год. Находка оказалась важной: ранее сегнозавров пытались связывать с ранними завроподоморфами, а альксазавр показал сочетание явно тероподных признаков с растительноядной специализацией.

Какие окаменелости найдены

Альксазавр известен по материалу нескольких особей разного размера. Вместе эти находки представляют значительную часть скелета: нижнюю челюсть, зубы, многочисленные позвонки, плечевой пояс, передние конечности, таз, задние конечности и стопы.

Череп остаётся плохо известным. Наиболее важная черепная находка – правая зубная кость нижней челюсти голотипа. Её зубной край имеет длину около 18,5 см и нёс примерно сорок зубных позиций.

Такое количество зубов больше, чем у некоторых поздних теризинозавров. Сохранившиеся коронки небольшие, а их форма соответствует переходу группы к обработке растительной пищи.

Посткраниальный материал значительно богаче. Известны шейные, спинные, крестцовые и хвостовые позвонки, кости плечевого пояса, элементы передних конечностей, части таза, бедренные кости и многочисленные кости стоп.

Некоторые элементы первоначально было трудно точно связать с конкретными особями, поскольку остатки нескольких животных лежали рядом. Поэтому реконструкция рода основана на составном материале, а не на одном абсолютно полном скелете.

Размеры и телосложение

Рассел и Дун оценили длину крупного альксазавра примерно в 3,8 м, высоту в области бедра около 1,5 м и массу примерно в 380 кг. Более поздние реконструкции обычно округляют длину до 4 м и массу до нескольких сотен килограммов.

Эти значения являются ориентиром. Полный скелет одной взрослой особи неизвестен, а расчёт массы зависит от предполагаемой ширины туловища и объёма мягких тканей.

По сравнению с ранним Falcarius альксазавр демонстрировал уже более характерный теризинозавровый облик. Шея была удлинена, хвост относительно укорочен, а туловище, вероятно, было глубоким и способным вмещать объёмный пищеварительный тракт.

При этом альксазавр оставался намного меньше гигантского позднемелового Therizinosaurus. Разные линии теризинозавров развивали отдельные особенности тела в разное время.

Шея и позвоночник

Удлинённая шея была одной из характерных черт альксазавра. Позвонки имели сравнительно вытянутые тела и формировали гибкий шейный отдел, способный поднимать небольшую голову над туловищем.

Для растительноядного животного такая шея могла увеличивать доступный кормовой объём без постоянного перемещения всего тела. Альксазавр мог объедать растительность на разных уровнях, хотя конкретная высота кормления неизвестна.

Спинные и крестцовые позвонки уже демонстрировали особенности, характерные для теризинозавров. Крестец включал пять позвонков, что соответствует более раннему состоянию по сравнению с некоторыми поздними представителями группы.

Хвост был сравнительно коротким. Это отличает теризинозавров от многих хищных теропод с очень длинными хвостами и связано с изменением баланса тела при развитии более тяжёлого туловища.

Передние конечности и когти

Передние конечности альксазавра были длинными и хорошо развитыми. Кисть имела три функциональных пальца с крупными изогнутыми когтями.

Когти были заметными, но не достигали экстремальной длины позднего Therizinosaurus. Они были более узкими и менее специализированными, чем гигантские когтевые фаланги производных теризинозавридов.

Функция когтей остаётся предметом обсуждения. Они могли использоваться для притягивания ветвей, удержания растительности, защиты или взаимодействия с объектами среды. Вероятно, одна и та же рука выполняла несколько задач.

Исследования формы когтей показывают, что ранние теризинозавры сохраняли более универсальную морфологию. Поэтому представлять альксазавра животным, которое использовало когти только для «срезания листьев», было бы слишком упрощённо.

Таз, ноги и широкие стопы

Задние конечности хорошо показывают переход к типичному теризинозавровому телосложению. Бедренная кость была относительно массивной, а её стержень слегка изгибался наружу.

Плюсна была укороченной по сравнению с типичными быстро бегающими тероподами. Стопа становилась широкой и лучше приспособленной к поддержанию тяжёлого тела, чем к высокоскоростному бегу.

У производных теризинозавров четыре пальца стопы участвовали в опоре, что необычно для теропод. У альксазавра строение задней конечности уже приближалось к этому состоянию.

Широкая стопа и укороченная плюсна внешне напоминают некоторые особенности ранних завроподоморфов. Именно подобные конвергентные признаки когда-то способствовали ошибочным гипотезам о родстве сегнозавров с растительноядными завроподоморфами.

Сегодня понятно, что сходство возникло независимо как ответ на похожие механические требования тяжёлого растительноядного тела.

Питание и зубной аппарат

Альксазавр, вероятно, был преимущественно растительноядным. Его многочисленные небольшие зубы и общий план тела хорошо согласуются с питанием листьями, молодыми побегами и другой растительностью.

Челюсть несла около сорока зубных позиций. Большое количество сравнительно мелких зубов позволяло захватывать и отрывать растительный материал, но полноценного жевательного аппарата млекопитающих у динозавра не было.

Объёмное туловище теризинозавров обычно связывают с большим кишечником, где растительная пища могла долго ферментироваться. Для самого альксазавра мягкие органы не сохранились, поэтому это функциональная реконструкция.

Полностью исключать употребление животной пищи нельзя. Ранние теризинозавры происходили от хищных предков, и переход к растительноядности был постепенным. Однако у альксазавра комплекс анатомических признаков уже сильнее соответствует растительно ориентированному рациону.

Современное положение в классификации

Альксазавр относится к Therizinosauria и более узкой группе Therizinosauroidea. Он находится ближе к производным теризинозаврам, чем ранние формы вроде Falcarius и Jianchangosaurus. Общий контекст родства можно посмотреть в материале о классификации динозавров.

При первоначальном описании для альксазавра было предложено семейство Alxasauridae. В старых классификациях оно использовалось как отдельная промежуточная ветвь между ранними теризинозаврами и Therizinosauridae.

Современные филогенетические исследования обычно не придают Alxasauridae большого практического значения, поскольку семейство фактически основано на одном основном роде и его положение можно описывать через более широкую систему Therizinosauroidea.

В анализе Линдси Занно 2010 года альксазавр оказался за пределами Therizinosauridae, но близко к этой более производной группе. Такое положение хорошо соответствует анатомии: он уже имел узнаваемый теризинозавровый план тела, но сохранял более примитивные особенности.

Почему открытие альксазавра было таким важным

До начала 1990-х годов происхождение сегнозавров оставалось одной из самых запутанных проблем систематики динозавров. Их широкий таз, растительноядные зубы и необычные стопы плохо соответствовали привычному образу теропода.

Альксазавр сохранил сочетание признаков, которое связало этих животных с хищными по происхождению целурозаврами. Передние конечности, позвоночник и другие элементы показывали тероподную основу скелета, тогда как челюсти, туловище и ноги демонстрировали вторичную адаптацию к иному питанию.

После открытия более ранних форм, таких как Beipiaosaurus и Falcarius, эволюционная картина стала ещё яснее. Сегодня теризинозавров уверенно рассматривают как специализированных манирапторных теропод.

Поэтому альксазавр важен и как отдельный динозавр, и как исторически ключевая находка, помогшая правильно определить целую группу.

Среда обитания

Альксазавр жил в ранней части мелового периода во Внутренней Монголии. Формация Байин-Гоби представляет континентальные отложения, включающие песчаники, алевролиты, аргиллиты и другие осадочные породы.

Регион не был современной безводной пустыней. Здесь существовали речные и пойменные участки, водоёмы и растительный покров, способный поддерживать разнообразных растительноядных динозавров.

Из Байин-Гоби известны также игуанодонтовые и пситтакозавровые динозавры, завроподы, ранние альваресзавроиды и небольшие хищные тероподы.

Совместное присутствие разных групп показывает разнообразную наземную экосистему, но конкретные взаимодействия альксазавра с отдельными родами не установлены.

Перья и внешний вид

Отпечатков кожи или перьев у альксазавра не найдено. Однако прямой перьевой покров известен у более раннего теризинозавра Beipiaosaurus, поэтому наличие простых перьев у альксазавра считается весьма вероятным.

В реконструкциях тело обычно покрывают длинными простыми или пухоподобными перьями. Насколько густым был этот покров у взрослого животного массой в несколько сотен килограммов, неизвестно.

Не сохранились данные об окраске. Любые полосы, пятна или яркие участки являются художественными допущениями.

Нельзя точно восстановить и форму мягких тканей живота. Широкое туловище правдоподобно для растительноядного теризинозавра, но реальный контур зависел от мышц, жировых тканей и пищеварительного тракта.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Первая историческая ошибка – считать альксазавра родственником прозавроподов. Сходство широких стоп и растительноядного телосложения возникло конвергентно. Современная классификация уверенно помещает род среди теропод.

Вторая ошибка – называть его представителем Therizinosauridae без оговорки. Альксазавр близок к этой группе, но в большинстве современных схем располагается за её пределами внутри Therizinosauroidea.

Третья ошибка – изображать его с гигантскими когтями масштаба Therizinosaurus. Когти альксазавра были крупными, но значительно менее экстремальными.

Наконец, возраст формации Байин-Гоби уточняется разными исследованиями. Поэтому безопаснее использовать ранний мел и аптско-альбский или альбский интервал, а не одну чрезмерно точную дату.

Итог

Альксазавр был раннемеловым теризинозавром Внутренней Монголии длиной около 3,5–4 м и массой в несколько сотен килограммов. Он имел длинную шею, небольшую голову, многочисленные мелкие зубы, развитые передние конечности с крупными когтями и широкие стопы.

Его главная научная роль связана с историей классификации. Именно относительно полный скелет альксазавра помог показать, что загадочные сегнозавры являются необычно специализированными тероподами. Современные данные помещают род среди ранних теризинозавроидов за пределами Therizinosauridae.