Аллигатореллус: миниатюрный крокодиломорф поздней юры

Аллигатореллус (Alligatorellus) – род небольших неозухий, живших на островах Западной Европы в поздней юре. Его почти полные сочленённые скелеты сохранились на плитах тонкослоистого известняка во Франции и Германии. Животные имели короткую треугольную голову, большие глаза, стройные конечности, длинный хвост и парные ряды костных щитков вдоль спины.

Название похоже на «аллигатор», но род не был маленьким видом современного аллигатора. Он относится к гораздо более ранней ветви Crocodyliformes – Atoposauridae. В современной трактовке в роде признают два вида: французский Alligatorellus beaumonti и германский Alligatorellus bavaricus.

Краткий профиль

Французские находки и первое описание

Два маленьких скелета из литографических известняков Серена на востоке Франции описал Поль Жерве в 1871 году. Он установил вид Alligatorellus beaumonti, но формально не выбрал один экземпляр носителем имени. В 1971 году Петер Велльнхофер указал MNHN 15639 как голотип, и позднейшая ревизия сохранила это решение.

MNHN 15639 состоит из основной плиты и контрплиты. На них видны почти полный череп и позвоночник, большая часть конечностей, рёбра и непрерывный ряд спинной брони. Не сохранились кисти передних конечностей, часть левой задней ноги и последние хвостовые позвонки. Второй французский скелет MNHN 15638 также почти полный, хотя сплющен в другой ориентации и лишён части хвоста и левой передней конечности.

Оба экземпляра найдены в киммериджских слоях. Их сочленённость делает материал намного информативнее изолированного зуба: исследователи могут сопоставлять пропорции конечностей, последовательность позвонков и положение щитков у одного животного.

Баварский вид

Скелеты из района Айхштетта сначала считали географическим подвидом A. beaumonti. Велльнхофер назвал форму Alligatorellus beaumonti bavaricus. В 2014 году Джонатан Теннант и Филип Мэннион заново сравнили французские и германские экземпляры и подняли баварскую форму до отдельного вида Alligatorellus bavaricus.

Голотип LMU 1937 I 26 представляет собой сочленённый скелет из раннетитонских плитчатых известняков Зольнхофена. Швы костей черепа и дуг позвонков полностью срослись, поэтому экземпляр считают зрелым. Это важно: отличия от французского вида нельзя целиком объяснить тем, что перед исследователями детёныши разного возраста.

У A. bavaricus глазницы пропорционально крупнее, позади ноздрей проходят продольные складки, а в носовых костях имеются небольшие щелевидные предглазничные окна. Граница лобной и теменных костей подчёркнута поперечным валиком. Отличаются также положение гребней на остеодермах и соотношения плечевой, локтевой, бедренной и большеберцовой костей.

Один частичный скелет из Кельхайма называли Alligatorellus sp. Его сохранность и отличия не позволяют уверенно включить экземпляр в род. Он полезен для сравнения, но не должен увеличивать число видов аллигатореллуса.

Голова и зубы

Череп сверху имел очертание острого треугольника с короткой мордой и крупными глазницами. Поверхность крыши покрывали неглубокие однородные ямки, тогда как кости рыла оставались гладкими или заметно слабее украшенными. Над глазницами и верхневисочными окнами не было приподнятых костных валиков.

Передний отросток лобной кости широкий и не пережат в середине. Отросток чешуйчатой кости доходил до края глазницы, а задние края теменных и чешуйчатых костей закрывали затылочную область сверху. В совокупности эти признаки позволяют отделить аллигатореллуса от других маленьких неозухий.

Зубы были сравнительно однородными, колышковидными и заострёнными. На них заметны продольные бороздки, но нет режущей зазубренности. Пятый верхнечелюстной зуб не превращался в увеличенный клык. У териозуха, которого долго включали в ту же семью, зубной ряд гораздо разнороднее.

Такое строение подходит для захвата небольшой добычи, но не указывает на единственный рацион. В брюшной полости экземпляров не описано достоверного содержимого желудка. Насекомые, мелкие позвоночные и водные беспозвоночные возможны, однако выбирать между ними по одним тонким зубам нельзя.

Тело и костная броня

Хвост был длиннее половины туловища перед крестцом. Позвонки и стройные конечности создают облик подвижного небольшого животного. Пропорции костей различаются между видами: у баварской формы плечо относительно локтя длиннее, а бедро и голень почти равны. У французской формы бедренная кость заметнее превосходит большеберцовую.

Вдоль шеи, спины и хвоста лежал парный продольный щит из остеодерм. Пластины покрыты ямками и несут длинный гребень. У A. beaumonti гребень проходит ближе к наружному краю спинных щитков, а у A. bavaricus расположен медиальнее. Французский вид имел дополнительные маленькие хвостовые пластины. На нижней стороне хвоста также сохранялись два ряда овальных щитков.

Положение остеодерм на сочленённых скелетах является прямым доказательством брони, но её функцию измерить нельзя. Она могла защищать тело и стабилизировать позвоночник. Сравнивать эту лёгкую систему с массивным панцирем крупных полуводных крокодилов следует осторожно.

Где он жил

Серен и Зольнхофен находились среди островов и мелководных лагун юрского европейского архипелага. Тонкий известковый ил, слабое перемешивание придонной воды и быстрое погребение создавали условия для сохранения целых скелетов. Сам факт находки в лагунной породе не доказывает постоянную жизнь в солёной воде: наземное животное могло быть смыто с острова или берега.

Атопозавридов описывают как наземных или полуводных мелких крокодиломорфов. Для аллигатореллуса стройные ноги согласуются с передвижением по суше, а длинный хвост мог помогать и при плавании. Следовых дорожек, связанных с его скелетом, нет, поэтому частоту выхода в воду восстановить невозможно.

Раздельные виды во французском и баварском бассейнах поддерживают гипотезу аллопатрического видообразования. Подъёмы уровня моря дробили сушу на острова и ограничивали обмен популяций. Однако два вида известны из слоёв немного разного возраста, поэтому изоляция морем является правдоподобным объяснением, а не прямым наблюдением.

Крупный современник гониофолис имел более тяжёлое телосложение и иной череп. Позднемеловая берниссартия тоже была небольшой, но её задние зубы приспособлены к раздавливанию твёрдых объектов. Сходный размер не делает эти роды близкими экологическими копиями.

Спор о возрасте и родстве

Аллигатореллуса, Alligatorium и Atoposaurus предлагали считать взрослыми и молодыми стадиями одного рода. Сравнение черепов, конечностей и остеодерм не выявило ожидаемой единой последовательности изменений. Морфометрический анализ также разделил три рода. Поэтому аллигатореллус сохраняет самостоятельность.

Ревизия 2016 года сузила Atoposauridae до трёх западноевропейских родов: Alligatorellus, Alligatorium и Atoposaurus. Их поместили среди базальных неозухий и предположили исчезновение семейства на границе юры и мела. В других матрицах состав и положение Atoposauridae получались шире, поэтому уровень семьи менее устойчив, чем признаки самого рода.

Сросшиеся швы A. bavaricus указывают на зрелость конкретного экземпляра, но не определяют максимальный размер вида. Старый диапазон 42–55 сантиметров описывает порядок величины известных скелетов. Из-за сплющивания, изгиба позвоночника и неполного кончика хвоста его нельзя превращать в точный предел роста.

Для обложки лучше всего подходит полный небольшой силуэт с треугольной головой, большими глазами, стройными конечностями и двумя рядами спинных щитков. Эти детали видны на сочленённых скелетах. Цвет кожи, рисунок мягких покровов, точная поза и выбранная добыча остаются художественными решениями. В каталоге древних крокодиломорфов аллигатореллус показывает миниатюрную ветвь юрских неозухий, не похожую на больших речных хищников.