Эгиптозавр: титанозавр мелового Египта

Эгиптозавр (Aegyptosaurus) – род крупных растительноядных завропод из группы титанозавров. Он жил в начале позднего мела, в раннем сеномане, примерно 100–96 млн лет назад на территории современного Египта. Единственный надёжно названный вид, Aegyptosaurus baharijensis, известен из формации Бахария в Западной пустыне.

Этот динозавр важен как один из сравнительно рано описанных африканских титанозавров и как пример таксона, изучение которого почти полностью зависит от старой публикации. Его частичный скелет был уничтожен во время Второй мировой войны. Поэтому общий облик можно восстановить как облик титанозавра, но точные пропорции шеи, головы, туловища и хвоста остаются неизвестными.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Aegyptosaurus означает «египетский ящер» или «ящер из Египта». Видовое имя baharijensis указывает на оазис Бахария, где были найдены типовые остатки.

В октябре 1911 года коллекционер Рихард Маркграф сообщил немецкому палеонтологу Эрнсту Штромеру о найденных у Гебель-эль-Дист костях. Они лежали вместе в серой глинистой породе с гипсом и, судя по одинаковой сохранности и близкому положению, принадлежали одной особи. Образец получил номер BSP 1912 VIII 61 и был доставлен в Мюнхен.

Штромер подробно описал материал в 1932 году. Он сравнил позвонки, лопатку и кости конечностей с известными тогда завроподами и выделил новый род и вид. В апреле 1944 года здание, где хранилась значительная часть мюнхенской палеонтологической коллекции, было разрушено при бомбардировке. Голотип эгиптозавра погиб вместе с типовыми остатками нескольких других динозавров Бахарии.

Утрата голотипа не делает название автоматически недействительным. Научное имя основано на опубликованном описании и изображениях. Однако новые исследователи не могут заново изучить поверхность костей, проверить деформацию, провести компьютерную томографию или дополнить матрицу признаков непосредственными наблюдениями. Это резко ограничивает точность последующих ревизий.

Современная классификация

Эгиптозавр относится к ящеротазовым динозаврам, завроподоморфам и настоящим завроподам. В более узкой системе его помещают среди макронарий, титанозавриформ и титанозавров. Такое положение поддерживают особенности хвостовых позвонков и конечностей, прежде всего процельные позвонки, у которых передняя суставная поверхность вогнута, а задняя выпукла.

В общей классификации динозавров Titanosauria представляет большую и разнообразную ветвь меловых завропод. Эгиптозавр уверенно относится к этой ветви в широком смысле, но его точное место внутри неё остаётся неустойчивым. В одной из филогенетических работ его получали сравнительно производным титанозавром, однако результат основан на ограниченном наборе доступных признаков.

Причина неопределённости проста: у эгиптозавра неизвестны череп, зубы, большая часть позвоночника, таз и многие элементы конечностей. Часть первоначально диагностических особенностей могла оказаться распространённой среди других титанозавров, а часть трудно оценить по рисункам. Поэтому корректнее называть его титанозавром неопределённого более узкого положения, а не уверенно включать в конкретное семейство.

Виды рода и спорные отнесения

В роде признаётся один вид – Aegyptosaurus baharijensis. Надёжно названного второго вида нет. Написание baharijensis связано с исторической передачей названия Бахарии и сохраняется как исходное видовое имя.

В XX веке к эгиптозавру относили отдельные позвонки и другие кости из Египта и Нигера. Эти находки слишком фрагментарны, а некоторые не перекрываются с голотипом по одинаковым элементам. После описания другого титанозавра формации Бахария, паралититана, стало особенно ясно, что изолированную крупную кость нельзя автоматически приписывать эгиптозавру.

Поэтому географический диапазон рода лучше ограничивать надёжным материалом из Египта. Упоминания эгиптозавра в других районах Сахары следует рассматривать как исторические или предварительные определения, пока не будут найдены диагностические остатки.

Какие окаменелости действительно известны

Голотип представлял собой неполный посткраниальный скелет одной особи. Штромер описал три позвонка: один он осторожно считал туловищным, два других – передним и средним хвостовыми позвонками. Вместе с ними были найдены неполная левая лопатка и набор костей конечностей. Среди измеренных элементов находились левая плечевая кость длиной около 100 см, обе локтевые кости примерно по 75 см, неполные лучевые кости, две бедренные кости длиной до 129 см и левая большеберцовая кость длиной около 89 см.

Сохранность была далека от идеальной. Кости оказались сдавлены, местами повреждены при извлечении и перевозке, а их поверхность была изменена минералами породы. При этом совместное залегание и одинаковый тип сохранности позволяли считать основные элементы частями одной особи. Это особенно важно, потому что пропорции плеча, предплечья, бедра и голени можно было сравнивать без смешения нескольких животных.

Черепа, челюстей и зубов у голотипа не было. Неизвестны также полная шея, большая часть спины и хвоста, таз, кисти и надёжно связанная стопа. Отдельные позвонки и когтевая фаланга из Бахарии были сопоставлены с эгиптозавром лишь предварительно. Их нельзя использовать как бесспорную основу реконструкции.

Сегодня исследователи располагают публикацией Штромера, таблицами размеров и рисунками. Это больше, чем остаётся от многих плохо описанных утраченных находок, но меньше, чем требуется для современной детальной переоценки. Новый скелет из того же горизонта мог бы подтвердить род, уточнить диагноз или показать, что часть старых признаков была понята неверно.

Размеры и строение

Эгиптозавра обычно реконструируют как завропода среднего размера по меркам титанозавров. Бедренная кость длиной 1,29 м и плечевая кость длиной 1 м указывают на крупное животное, но заметно меньшее, чем паралититан с его гораздо более длинной плечевой костью. Рабочая оценка длины в 13–16 м и массы примерно 7–12 т разумна только как диапазон, а не как точное измерение.

Разброс связан не только с неполнотой скелета. Неизвестно, насколько длинными были шея и хвост, какой была ширина туловища и достигла ли особь полного роста. Гистологическое исследование костей теперь невозможно, поэтому возраст голотипа определить нельзя. Оценки массы особенно чувствительны к выбранной модели тела.

Передние и задние конечности были прямыми и опорными, как у других завропод. Бедро было примерно на четверть длиннее плечевой кости, а задняя конечность без стопы превосходила переднюю. Плечевая кость выглядела относительно стройной и была слабее расширена у верхнего конца, чем у ряда титанозавров, известных Штромеру. Лопатка отличалась тупым углом между её стержнем и расширенной нижней частью.

Средний хвостовой позвонок был коротким, высоким и процельным. Основание дуги располагалось ближе к передней половине тела позвонка, что соответствует титанозавровому типу. Предполагаемый туловищный позвонок имел воздушные полости, но по одному повреждённому телу позвонка нельзя восстановить всю систему пневматизации.

Длинная шея, небольшой череп и длинный хвост являются обоснованной реконструкцией общего плана завропода, но не прямыми данными именно по голотипу. Наличие кожной брони у эгиптозавра не доказано: остеодермы вместе с ним не найдены.

Среда обитания и питание

Формация Бахария относится к раннему сеноману мелового периода. Её породы формировались на низменной прибрежной равнине у южной окраины древнего моря Тетис. В ландшафте сочетались речные русла, поймы, заболоченные участки, приливные каналы и мелководные зоны с морским влиянием.

Такое происхождение пород не означает, что эгиптозавр был водным или полуводным. Типовой скелет мог быть погребён недалеко от места гибели или перенесён водой. По единственной находке нельзя определить, предпочитал ли род береговые леса, более сухие участки равнины или регулярно переходил между ними.

Растительноядность выводится из положения эгиптозавра среди завропод. Прямых доказательств конкретного рациона нет: зубы, содержимое кишечника и копролиты, уверенно связанные с родом, неизвестны. Он мог объедать доступную растительность на разных уровнях, но высоту кормления нельзя установить без шеи и черепа. Утверждения о специализации на определённых растениях остаются гипотезами.

Фауна Бахарии включала другого крупного завропода, рыб, крокодиломорфов и нескольких больших теропод. Само совместное присутствие не показывает, кто на кого охотился. Следов укусов или иных повреждений, которые можно было бы уверенно связать с нападением хищника на голотип эгиптозавра, не описано.

Возможное поведение

Наиболее надёжный вывод о движении – эгиптозавр ходил на четырёх конечностях и переносил большую массу на столбообразных ногах. Конкретная скорость, манёвренность и дальность переходов неизвестны. Следовых дорожек, которые можно было бы связать именно с этим родом, нет.

О стадности также ничего не известно. Голотип принадлежал одной особи и не образует массового скопления. Сравнения с другими завроподами допускают социальное поведение, сезонные перемещения или совместное кормление, но для эгиптозавра это не подтверждённые сценарии. Нет данных о гнёздах, яйцах и заботе о потомстве.

В каталоге видов динозавров эгиптозавра полезно рассматривать как хорошо названный, но ограниченно известный род. Его биология восстанавливается главным образом на уровне общих особенностей титанозавров, а не по уникальным следам поведения.

Старые ошибки, спорные реконструкции и мифы

Один из распространённых мифов – будто известен почти полный скелет эгиптозавра. На самом деле голотип был частичным и не включал череп. Даже до уничтожения он не позволял создать точную реконструкцию всего тела.

Вторая ошибка – уверенное отнесение к роду любых титанозавровых костей из Северной Африки. Надёжная основа рода происходит из Бахарии. Находки из Нигера и отдельные египетские кости требуют повторной проверки и могут принадлежать другим завроподам.

Третье упрощение – изображение эгиптозавра как уменьшенной копии аргентинозавра или его особенно близкого родственника. Оба относятся к титанозаврам, но точная близость не доказана. Огромная группа включала множество линий с разными пропорциями.

Нельзя считать установленными броню, окраску, высокую скорость, стадную жизнь или определённую защитную позу. Не доказано и прямое нападение известных хищников Бахарии на эгиптозавра. Художественная сцена может быть правдоподобной, но не превращается от этого в ископаемый факт.

Наконец, уничтожение голотипа иногда трактуют как доказательство сомнительности рода. Проблема сложнее. Описание содержит сочетание признаков и пропорций, позволяющее отличать материал от некоторых других завропод. Однако проверить диагноз современными методами нельзя, поэтому валидность рода принимают с более серьёзными оговорками, чем у таксона с доступным типовым скелетом.

Краткий итог

Эгиптозавр – раннесеноманский титанозавр из Египта, представленный одним надёжным видом. Его частичный скелет давал ценную информацию о конечностях и хвосте, но был уничтожен в 1944 году. Род остаётся полезным элементом истории африканских динозавров, хотя размеры, точное родство и многие детали внешности можно оценивать только осторожно.