Абелизавриды: короткомордые хищники южных материков

Абелизавриды, или Abelisauridae, – семейство хищных тероподных динозавров, особенно широко распространённых на южных материках в меловом периоде. К ним относились карнотавр, маджунгазавр, ауказавр, раджазавр, скорпиовенатор и другие короткомордые хищники.

Для абелизаврид были характерны высокий и сравнительно короткий череп, шероховатые костные украшения, мощная шея, двуногое движение и сильно уменьшенные передние конечности. У наиболее специализированных представителей руки стали ещё короче, чем у тираннозавра, но имели другую анатомию и сократились независимо.

Абелизавридов иногда называют «южными тираннозаврами». Это удобное сравнение по экологической роли, но не по родству. Они относились к цератозаврам и были значительно дальше от тираннозавридов, чем многие другие крупные тероподы.

Кратко об абелизавридах

Что означает название

Название Abelisauridae происходит от рода Abelisaurus. Abelisaurus comahuensis описали Хосе Бонапарте и Фернандо Новас в 1985 году по неполному черепу из Аргентины. Род назван в честь Роберто Абеля, исследователя и директора музея, где хранилась находка.

Важно различать уровни классификации:

• Abelisaurus – отдельный род;
• Abelisauridae – семейство;
• абелизавр – представитель рода Abelisaurus;
• абелизаврид – любой представитель всего семейства.

Карнотавр является абелизавридом, но не видом абелизавра.

Где они находятся в классификации

Упрощённая схема:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Theropoda;
• Ceratosauria;
• Abelisauroidea;
• Abelisauridae.

Абелизавриды входили в Ceratosauria – древнюю ветвь теропод, отделившуюся от линии тетанур задолго до появления тираннозавридов.

В Abelisauroidea обычно выделяют Abelisauridae и Noasauridae. Ноасавриды в основном были меньшими и более стройными тероподами. К ним относились ноазавр и масиаказавр. Они являлись близкими родственниками абелизавридов, но не входили в само семейство.

Общий план строения теропод разобран на странице «Тероподы: звероногие динозавры».

Когда появились абелизавриды

Надёжнее всего семейство известно из мелового периода. Особенно многочисленны позднемеловые находки Южной Америки, Мадагаскара, Индии, Африки и Европы.

Возможным ранним представителем считается Eoabelisaurus mefi из средней юры Аргентины. Но его положение меняется между анализами. Его помещали:

• среди ранних абелизавридов;
• у основания Abelisauroidea;
• среди более ранних цератозавров вне настоящего семейства.

Поэтому безопасный вывод таков: абелизавроидная линия существовала уже в юрском периоде, но уверенное разнообразие Abelisauridae относится прежде всего к мелу.

Почему их связывают с Гондваной

Гондвана была южным суперконтинентом, включавшим территории современных Южной Америки, Африки, Антарктиды, Австралии, Индии, Мадагаскара и Аравии.

Абелизавриды особенно хорошо известны из бывших частей Гондваны. Крупные находки происходят из Аргентины, Бразилии, Марокко, Нигера, Египта, Мадагаскара и Индии.

Но семейство не ограничивалось Южным полушарием. Абелизавриды известны и из Европы, включая островные территории позднемелового архипелага.

Их распределение зависело от распада материков, временных сухопутных связей, островных цепей, уровня моря и неполноты ископаемой летописи. Поэтому утверждение, что они жили только на южных материках, чрезмерно упрощает картину.

Почему они стали заметными крупными хищниками

В раннем и среднем мелу вершины пищевых цепей многих южных экосистем занимали кархародонтозавриды и спинозавриды. После исчезновения многих этих линий абелизавриды стали особенно заметными крупными хищниками Южной Америки, Индии, Мадагаскара и Африки.

Они жили рядом с титанозаврами, орнитоподами, анкилозаврами, крокодиломорфами и мелкими тероподами. Но один вид не доминировал на всей Гондване. Каждый материк и временной интервал имел собственные сообщества.

О южноамериканских динозаврах подробнее рассказано в статье «Динозавры Южной Америки».

Как выглядело тело

Абелизавриды сохраняли общий двуногий план хищного теропода. Для многих были характерны:

• крупная голова;
• короткая сильная шея;
• массивное туловище;
• длинный хвост;
• мощные задние конечности;
• крайне короткие передние конечности;
• вертикальная постановка ног.

Туловище удерживалось почти горизонтально. Хвост уравновешивал голову и служил местом прикрепления мощных мышц задних конечностей.

Передние конечности не участвовали в обычной ходьбе. Все известные тероподы были двуногими. Механика движения рассмотрена в статье «Динозавры на двух или четырёх ногах».

Почему череп был коротким

У поздних абелизавридов морда становилась сравнительно короткой, а череп – высоким. Такая конструкция могла давать высокую прочность, поддерживать мощную шейную мускулатуру и помогать при быстрых движениях головы.

Однако один способ охоты для всего семейства не установлен.

Черепа различались:

• у карнотавра морда была особенно короткой;
• у маджунгазавра череп был высоким и массивным;
• у абелизавра известен неполный череп;
• у ругопса кости были тоньше и имели многочисленные ямки и борозды;
• ранние формы имели менее специализированные пропорции.

Поэтому механику укуса одного рода нельзя автоматически переносить на всех абелизавридов.

Украшения головы

Черепа многих абелизавридов имели шероховатости, борозды, ямки, костные бугры, надглазничные выступы и рога.

При жизни кость могла быть покрыта роговой тканью или толстой кожей.

Карнотавр известен парой выраженных рогов над глазами. Раджазавр имел срединное костное украшение, а маджунгазавр – утолщённый куполообразный выступ.

Возможные функции:

• визуальная демонстрация;
• распознавание вида;
• сигнал зрелости;
• внутривидовые столкновения;
• защита отдельных участков головы.

Точная окраска и форма роговых чехлов неизвестны. Не каждое украшение использовалось для прямого бодания.

Какими были зубы

Зубы были сжатыми с боков, зазубренными, сравнительно короткими и слегка изогнутыми назад. Они подходили для разрезания мягких тканей.

Они отличались от толстых костедробящих зубов тираннозавра.

Абелизаврид мог захватывать добычу, наносить повторные укусы и использовать движения головы и шеи для отрывания тканей.

Для маджунгазавра известны следы зубов на костях других представителей того же рода. Это подтверждает поедание сородичей, но не доказывает специальную охоту на них. Животное могло использовать уже погибшие туши.

Насколько сильным был укус

Силу укуса восстанавливают по форме черепа, местам прикрепления мышц, строению зубов, компьютерным моделям и следам укусов.

Череп абелизавридов был прочным, но их укус не следует автоматически приравнивать к тираннозавровому.

Возможные стратегии включали быстрые повторные укусы, удержание добычи короткой мордой и активную работу мощной шеи. Для карнотавра предлагались разные модели, от сравнительно слабого укуса до способности удерживать крупную добычу. Результаты зависят от реконструкции мягких тканей.

Почему руки стали такими короткими

Сокращение передних конечностей происходило постепенно. У ранних абелизавроидов руки были длиннее и сохраняли более обычное строение. У поздних форм уменьшались плечевая кость, предплечье, кисть, пальцы и суставная подвижность.

Особенно редуцированные руки известны у карнотавра, ауказавра и маджунгазавра.

Они не были копией рук тираннозавра. Тираннозавриды обычно имели две основные пальцевые линии с когтями. Абелизавриды могли сохранять четыре пальца, но кисть была сильно преобразована, а крупные рабочие когти у наиболее специализированных форм исчезли или уменьшились.

Сокращение рук возникло независимо

Короткие руки неоднократно появлялись в разных ветвях теропод. Сильная редукция известна у абелизавридов, тираннозавридов и отдельных кархародонтозавридов.

Эти группы не получили короткие руки от одного близкого короткорукого предка. Сходный результат возник независимо и называется конвергентной эволюцией.

Вероятная общая тенденция состояла в усилении роли головы и шеи. По мере того как череп становился главным органом захвата и убийства, передние конечности теряли прежнюю хватательную функцию.

Это не означает, что руки исчезли «из-за ненадобности» за короткое время. Изменения накапливались миллионы лет.

Были ли руки бесполезными

Полная функция неизвестна. У маджунгазавра сохранялись мышцы передней конечности, но диапазон движений был ограничен.

Предлагались функции в демонстрации, удержании партнёра или стабилизации тела, однако прямых доказательств нет.

Хватать крупную добычу такими руками большинство специализированных абелизавридов уже не могло. Но слово «бесполезные» слишком категорично: редуцированный орган может сохранять ограниченную функцию.

Задние ноги и хвост

Задние конечности поддерживали всю массу тела. Для абелизавридов были характерны мощные бёдра, крепкие стопы и три главных опорных пальца.

Карнотавр имел сравнительно длинные нижние отделы ног, что стало основанием для гипотезы о высокой скорости. Но точную максимальную скорость определить нельзя. Она зависит от массы, мышц, сухожилий и допустимой нагрузки на кости.

Хвост уравновешивал тело, помогал поворачивать и служил местом прикрепления мышц ног. У карнотавра хвостовая мускулатура была особенно развита, но повышенная жёсткость хвоста могла ограничивать резкие повороты.

Кожа и покровы

У карнотавра известны обширные отпечатки кожи. Они показывают мелкие многоугольные чешуйки и участки более крупных конических бугорков.

На сохранившихся участках перья не обнаружены. Это поддерживает преимущественно чешуйчатую реконструкцию взрослого карнотавра.

Но отпечатки не покрывают каждую часть тела и не доказывают полное отсутствие любых нитевидных структур у всех абелизавридов и на всех стадиях роста.

Нельзя изображать карнотавра с тяжёлым панцирем. Кожные бугорки не были бронёй анкилозавра.

Карнотавр

Carnotaurus sastrei – один из наиболее полных и известных абелизавридов. Он жил в позднем мелу Аргентины.

Главные особенности:

• два рога над глазами;
• особенно короткий высокий череп;
• крайне уменьшенные руки;
• длинные задние конечности;
• отпечатки кожи;
• сравнительно полный скелет.

Название означает «плотоядный бык».

Длину обычно оценивают примерно в 7,5–9 метров. Старые изображения с регулярными рядами огромных шипов на коже преувеличивают данные.

Маджунгазавр

Majungasaurus crenatissimus жил на Мадагаскаре в конце мелового периода.

Он известен по многочисленным частям скелета. Для него характерны высокий череп, одиночный костный выступ на голове, очень короткие руки и мощная шея.

Следы зубов на костях маджунгазавров подтверждают питание сородичами. Они не показывают, были ли животные убиты или найдены уже мёртвыми.

Ауказавр

Aucasaurus garridoi известен из позднего мела Аргентины. Он был близким родственником карнотавра, но имел менее выраженные рога и несколько иные пропорции черепа.

Скелет сравнительно полный, а руки сильно сокращены. Череп голотипа повреждён и деформирован. Предлагалась гипотеза о смертельной травме головы, но точная причина повреждения неизвестна.

Абелизавр

Abelisaurus comahuensis дал название семейству, но сам известен главным образом по неполному черепу.

Поэтому нельзя уверенно восстановить длину рук, полные пропорции тела, массу, скорость и покровы.

Старые реконструкции часто копировали тело карнотавра. Это допустимая приблизительная модель близкого родственника, но не прямой факт.

Скорпиовенатор

Skorpiovenator bustingorryi жил в позднем мелу Аргентины. Название означает «охотник на скорпионов», но связано не с рационом, а с многочисленными скорпионами на месте раскопок.

Он известен по сравнительно полному скелету и имел короткий украшенный череп и типичные режущие зубы. Нет оснований считать скорпионов его основной пищей.

Раджазавр

Rajasaurus narmadensis известен из позднемеловых отложений Индии. Название переводят как «царственный ящер Нармады».

Он имел срединное костное украшение и короткий высокий череп. Индия в то время была изолированным массивом суши, двигавшимся на север после отделения от Гондваны.

Раджазавр помогает изучать расселение абелизавридов между Индией, Мадагаскаром, Африкой и Южной Америкой.

Ругопс

Rugops primus известен из меловых отложений Нигера. Название означает «морщинистое лицо».

Череп имел многочисленные борозды, ямки и необычную поверхность морды.

Иногда ругопса называют слабым падальщиком из-за сравнительно тонких костей. Это слишком уверенный вывод. По одному черепу нельзя определить, охотилось животное или питалось только падалью.

Внутренняя классификация

Среди южноамериканских абелизавридов выделяют Brachyrostra, Furileusauria и Carnotaurini.

Brachyrostra объединяет ряд короткомордых форм. Furileusauria используют для более специализированной позднемеловой ветви, а Carnotaurini – для карнотавра и особенно близких родов.

Состав этих групп меняется между анализами. Для базового понимания важно, что семейство было разнообразным, а крайнее сокращение рук и укорочение черепа усиливались не одинаково у всех линий.

Охотились ли они на зауроподов

В экосистемах абелизавридов жили крупные титанозавры. Возможной добычей могли быть молодые и ослабленные зауроподы, орнитоподы и другие позвоночные.

Но соседство в одной формации не доказывает регулярную охоту на взрослых гигантов. Для уверенного вывода нужны зажившие укусы, зубы в костях, содержимое желудка или повторяющиеся следы кормления.

Большой хищник мог использовать широкий диапазон добычи и падали.

Охотились ли они стаями

Надёжных доказательств организованной стайной охоты нет.

Несколько особей могут оказаться рядом из-за общей туши, засухи, наводнения, переноса костей или сезонного скопления.

Абелизавриды могли временно собираться вместе, но это не равно волчьей стае с распределёнными ролями.

Отличия от тираннозавридов

Сходство связано с ролью крупных двуногих хищников, а не с близким родством.

Отличия от кархародонтозавридов

Кархародонтозавриды были тетанурами и ближе к аллозаврам. Для них были характерны более длинные низкие черепа, крупные лезвиевидные зубы и лучше развитые руки у многих форм.

Абелизавриды имели короткие высокие черепа, другие украшения головы и крайнюю редукцию передних конечностей.

В некоторых регионах обе группы сосуществовали. Позднее после исчезновения гигантских кархародонтозавридов абелизавриды могли занять больше крупных хищных ниш. Это не обязательно было прямым вытеснением.

Общая эволюция крупных хищников рассмотрена в статье «Эволюция хищных динозавров».

Почему они вымерли

Абелизавриды существовали до самого конца мелового периода. Их находки известны из позднего маастрихта Южной Америки, Африки и Индии.

Около 66 миллионов лет назад мел-палеогеновое массовое вымирание уничтожило всех нептичьих динозавров.

После удара астероида сократилось количество солнечного света, нарушилась растительность, разрушились пищевые цепи и исчезла крупная добыча.

Абелизавриды не оставили живых потомков. Птицы сохранились как другая ветвь теропод.

Что известно надёжно

Подтверждено находками и филогенетикой:

• абелизавриды были хищными тероподами внутри Ceratosauria;
• они особенно широко распространились на территориях бывшей Гондваны;
• находки известны также из Европы;
• большинство хорошо изученных родов относится к меловому периоду;
• поздние формы имели короткие высокие черепа;
• черепа часто несли костные украшения;
• передние конечности сильно уменьшились;
• сокращение рук произошло независимо от тираннозавридов;
• у карнотавра сохранились отпечатки чешуйчатой кожи;
• маджунгазавр питался тушами сородичей;
• карнотавр, маджунгазавр, ауказавр и раджазавр были абелизавридами;
• ноасавриды являются отдельной близкой ветвью;
• семейство вымерло в конце мела.

Что остаётся спорным

Исследователи обсуждают:

• положение Eoabelisaurus;
• точное время появления Abelisauridae;
• внутреннее родство отдельных родов;
• состав Brachyrostra и Furileusauria;
• функции черепных украшений;
• механику укуса;
• функцию редуцированных рук;
• максимальную скорость;
• уровень социальности;
• распределение покровов;
• принадлежность фрагментарных зубов и костей;
• пути расселения между материками.

Что нельзя утверждать

Неверно говорить, что:

• абелизавриды были южными тираннозаврами по родству;
• они жили только в Южной Америке;
• все представители имели рога как карнотавр;
• все черепа были одинаково короткими;
• руки имели два пальца как у тираннозавра;
• маленькие руки были полностью бесполезны;
• карнотавр точно был самым быстрым крупным динозавром;
• абелизавриды охотились организованными стаями;
• они регулярно убивали взрослых гигантских зауроподов;
• маджунгазавр специально охотился на сородичей;
• кожа карнотавра была покрыта панцирем;
• все абелизавриды были полностью лишены любых нитевидных покровов;
• Eoabelisaurus бесспорно является настоящим абелизавридом.

Абелизавриды были самостоятельной линией южных хищных динозавров, а не копиями тираннозавров. Их высокий короткий череп, мощная шея, украшенная голова и крайне уменьшенные руки формировались внутри древней цератозавровой ветви. Особенно успешными они стали в позднем мелу, когда заняли крупные хищные ниши на разных частях распадавшейся Гондваны. Сокращение передних конечностей происходило независимо от тираннозавридов и показывает, что разные тероподы могли приходить к похожему внешнему результату совершенно разными эволюционными путями.