Зефирозавр: маленький орнитопод меловой Монтаны

Зефирозавр был небольшим растительноядным птицетазовым динозавром, известным из формации Кловерли в штате Монтана, США. Он жил в меловом периоде, вероятнее всего около альбского века, и передвигался преимущественно на двух задних ногах. Название рода означает «ящер западного ветра» и напоминает о находке в западной части Северной Америки.

Главная особенность зефирозавра состоит не в эффектном роге или огромных размерах, а в необычном сочетании признаков черепа. На верхней челюсти и скуловой кости имелись костные выступы, а передняя часть морды была сравнительно глубокой. Род основан на неполном экземпляре, поэтому привычные изображения целого животного во многом дополняют отсутствующие части по близким родственникам. Возможность рыть норы обсуждается учёными, но прямой норы со скелетом зефирозавра пока не найдено.

Кратко о динозавре

Открытие и значение названия

Типовой экземпляр нашёл Чарльз Шафф, сотрудник Музея сравнительной зоологии Гарвардского университета. Находка была сделана в районе каньона Вулф-Крик в округе Карбон на юге Монтаны. Окаменелости происходили из континентальных пород формации Кловерли, знаменитой также остатками тенонтозавра, дейнониха и завропельты.

В 1980 году немецко-канадский палеонтолог Ганс-Дитер Зюс описал материал как новый род и вид Zephyrosaurus schaffi. Первая часть названия образована от Зефира, древнегреческого бога западного ветра, и слова sauros, «ящер». Видовое имя schaffi дано в честь Чарльза Шаффа. Таким образом, полное название можно передать как «ящер западного ветра Шаффа».

Голотип хранится под номером MCZ 4392. В него входят разобщённые части черепа, включая элементы морды, челюстей и мозговой коробки, а также фрагментарные позвонки и рёбра. Это важный, но далеко не полный экземпляр. В 2003 году в тезисах конференции сообщалось о дополнительном материале как минимум нескольких особей из Кловерли, включая кости разных отделов скелета. Полноценного монографического описания всего этого набора не последовало, поэтому научные выводы по-прежнему должны опираться прежде всего на опубликованный голотип.

Как менялась классификация

Первоначально зефирозавра отнесли к гипсилофодонтидам. В XX веке к этой группе часто причисляли многих небольших двуногих растительноядных динозавров с относительно длинными задними конечностями. Позднейшие кладистические исследования показали, что такая Hypsilophodontidae в широком понимании объединяла не одну естественную ветвь, а несколько линий с похожим образом жизни и общими примитивными признаками.

Сегодня зефирозавра обычно помещают в Thescelosauridae, рядом с тесцелозавром, парксозавром, ородромеем и некоторыми другими небольшими неорнитисхиями. Во многих схемах он входит в Orodrominae и особенно близок к ородромею. У этих родов сходны отдельные черты морды и выступы в области щеки. Родство с роющим Oryctodromeus также неоднократно обсуждалось.

Однако внутреннее устройство Thescelosauridae не считается окончательно установленным. В анализе 2022 года зефирозавр и ородромей вошли в семейство, но не образовали обособленную Orodrominae: они располагались последовательными ветвями возле парксозавра и тесцелозавра. Поддержка некоторых узлов была низкой. Кроме того, часть исследователей помещает тесцелозаврид за пределы Ornithopoda в узком смысле. Поэтому формулировка «маленький орнитопод» удобна и традиционна, но точнее называть зефирозавра ранним неорнитисхием из семейства Thescelosauridae.

Что известно по окаменелостям

Черепной материал позволяет распознать род увереннее, чем несколько сохранившихся частей туловища. Морда имела довольно крутой профиль. На наружной стороне верхнечелюстной кости находился заметный бугорок, а на скуловой кости располагался ещё более выраженный выступ. Это были костные возвышения, но их внешний вид при жизни неизвестен. Они могли быть покрыты обычной кожей, плотной ороговевшей тканью или участвовать в зрительной демонстрации. Называть их рогами без дополнительных данных неправильно.

В передней части верхней челюсти сохранялись пять небольших предчелюстных зубов. Позади них располагались щёчные зубы с гребнями и зазубренными краями, приспособленные к разрезанию и дальнейшей обработке растительной пищи. Между зубными рядами и наружной поверхностью челюстей было пространство, которое традиционно связывают с мясистыми щеками. Однако мягкие ткани не сохранились, и форма губ или щёк остаётся реконструкцией.

Зюс допускал некоторую подвижность соединений в черепе, то есть краниальный кинезис. Такая трактовка использовалась для объяснения обработки корма у ранних орнитопод. Сейчас её нельзя считать доказанным умением зефирозавра: неплотный контакт костей мог отражать обычное строение, возраст особи, посмертное разъединение или деформацию. Надёжнее говорить, что челюсти и зубы были приспособлены к повторной механической обработке растительности, не приписывая черепу сложных движений.

Позвонки и рёбра голотипа дают лишь общую информацию о стройном туловище. Почти все детали конечностей и длинного хвоста в популярных реконструкциях восстановлены по более полным тесцелозавридам. Сообщённые дополнительные скелеты потенциально способны изменить эту картину, но до подробной публикации их нельзя использовать как свободный источник точных измерений.

Размеры, поза и внешний вид

Часто приводимая длина зефирозавра составляет около 1,8 м. Разумный диапазон для популярного обзора равен примерно 1,5-2 м, однако это не прямое измерение полного скелета. Масса могла составлять несколько десятков килограммов. Значения вроде ровно 20 или 50 кг создают ложную точность, поскольку неизвестны полные пропорции туловища и конечностей конкретной особи.

По аналогии с близкими формами зефирозавр обладал относительно небольшим телом, сильными задними ногами и длинным хвостом, который уравновешивал переднюю часть тела. Основным способом движения, вероятно, была ходьба и бег на двух ногах. Передние конечности могли помогать удерживать или отводить растительность, разгребать грунт и поддерживать тело в низкой позе, но их полный набор костей у голотипа отсутствует.

О покровах прямых данных нет. Отпечатки кожи или нитевидных структур, уверенно связанные с зефирозавром, не описаны. Поэтому одинаково категоричные изображения полностью чешуйчатого или покрытого простыми перьями животного выходят за пределы фактов. Цвет тела, рисунок на коже и окраска щёчных выступов также неизвестны.

Среда обитания и питание

Формация Кловерли накапливалась на обширных речных и прибрежных равнинах западной части Северной Америки. Русла, поймы, временные водоёмы и древние почвы сменяли друг друга в зависимости от участка и времени. Пересмотр датировок показал, что вся формация охватывает значительно больший промежуток, примерно от 140 до 98 млн лет назад, а её верхний член Хаймс формировался около 109-98 млн лет назад. Конкретный слой голотипа не следует автоматически датировать любой точкой этого широкого интервала, поэтому для зефирозавра обычно сохраняют осторожное указание на альбский возраст.

Климат региона менялся. Изотопическое исследование одной альбской микрофауны Кловерли указывает на тёплый сезон со средней температурой воздуха около 24 градусов, но эти данные получены не из костей зефирозавра и не обязательно описывают его точное местонахождение. В одной экосистеме с небольшими растительноядными динозаврами жили крупный тенонтозавр, бронированная завропельта, завроподы и хищные тероподы, включая дейнониха.

Растительный рацион следует из формы зубов и общего строения челюстей. Зефирозавр мог срезать низкую растительность передней частью рта и измельчать её щёчными зубами. Прямого содержимого желудка, связанного с ним помёта или следов конкретных растений на зубах не известно. Поэтому папоротники, хвощи, саговники или молодые побеги можно перечислять лишь как доступную в экосистеме пищу, а не как доказанное меню. Иногда малым птицетазовым приписывают всеядность, но для зефирозавра употребление насекомых или позвоночных не подтверждено.

Рыл ли зефирозавр норы

Гипотеза о рытье появилась после описания Oryctodromeus, скелеты которого действительно найдены внутри ископаемой норы. У ороктодромея отмечены признаки, связанные с копанием и жизнью в убежище. Некоторые особенности морды и плечевого пояса его родственников, включая зефирозавра и ородромея, выглядят сходно. Это позволяет предполагать, что способность разгребать грунт могла быть распространена шире среди тесцелозаврид.

Но между «мог копать» и «жил в норах» есть существенная разница. Голотип зефирозавра не обнаружен в норе, его передние конечности известны недостаточно, а отдельная структура, созданная именно этим родом, не описана. Он мог рыть неглубокие укрытия, расширять естественные углубления или вообще не обладать специализированным норным поведением. В научной реконструкции нора допустима как обозначенная гипотеза, а не как установленный факт.

Следы, стаи и другие спорные реконструкции

Следы Hypsiloichnus marylandicus из формации Патаксент в Мэриленде и Виргинии оставлены маленьким птицетазовым с четырёхпалыми стопами и небольшими пятипалыми кистями. Их создателя сравнивали с зефирозавром по предполагаемым пропорциям конечностей. Но следовой род нельзя автоматически превратить в отпечатки Zephyrosaurus: между районами находок лежит большое расстояние, костей зефирозавра в Патаксенте нет, а сходные стопы могли иметь разные родственники.

Сообщение о костях нескольких особей иногда превращают в утверждение о стадной жизни. Оно преждевременно. Скопление могло возникнуть из-за засухи, наводнения, переноса остатков или многократного накопления костей. Без опубликованного тафономического анализа невозможно определить, умерли ли животные вместе и составляли ли социальную группу.

Также ошибочно называть зефирозавра миниатюрным игуанодоном. Он относится к другой, более ранней ветви неорнитисхий и не имел ни копытоподобной кисти, ни шипа большого пальца, ни сложной зубной батареи поздних крупных орнитопод. Его отличали малые размеры, примитивные передние зубы и необычные выступы на костях лица.

Итог

Зефирозавр является действительным, но всё ещё неполно изученным родом небольших тесцелозаврид из меловой Монтаны. Череп MCZ 4392 подтверждает самостоятельность Zephyrosaurus schaffi и показывает характерные бугорки на верхней челюсти и скуловой кости. Размер, облик конечностей, норное поведение и социальность остаются реконструкциями разной степени уверенности. Новое полное описание дополнительного материала могло бы заметно уточнить этот образ.