Янчуанозавр: крупный хищник юрского Китая

Янчуанозавр был крупным двуногим хищным динозавром из семейства Metriacanthosauridae. Он жил на территории современного Китая в поздней юре, ориентировочно около 161–157 млн лет назад. Его остатки происходят из Сычуаньского бассейна, прежде всего из верхней части формации Шасимяо, где существовали речные поймы, озёра и богатые сообщества растительноядных динозавров.

Род особенно важен благодаря почти сочленённому скелету с хорошо сохранившимся черепом. В отличие от многих азиатских теропод, известных по отдельным костям, янчуанозавр позволяет подробно изучать череп, позвоночник, таз и задние конечности одного животного. При этом максимальные размеры рода и число его действительных видов всё ещё обсуждаются.

Кратко о динозавре

Находка у водохранилища и происхождение названия

Типовой экземпляр обнаружили в июле 1976 года во время работ у водохранилища Шанъю в уезде Юнчуань. Рабочие заметили кости после взрывных работ. Местные власти защитили находку и сообщили о ней в музей, благодаря чему большую часть сочленённого скелета удалось извлечь. Взрыв повредил отдельные зубы и кости правой стороны черепа, но сохранность материала всё равно оказалась исключительной.

В 1978 году Дун Чжимин и его коллеги назвали новый род и типовой вид Yangchuanosaurus shangyouensis. Родовое имя означает «ящер из Янчуаня»: в старой латинской передаче название района Юнчуань записывали как Yangchuan. Видовое имя связано с водохранилищем Шанъю, возле которого нашли голотип.

Кости хранятся под номером CV 00215. Более полное описание появилось в монографии о юрских динозаврах Сычуани в 1983 году. Там же по крупному экземпляру CV 00216 был выделен вид Y. magnus. Его название подчёркивало большие размеры, но позднее отличия от типового вида стали объяснять главным образом возрастом и индивидуальной изменчивостью.

От «мегалозаврида» к метриакантозавриду

Первые исследователи отнесли янчуанозавра к Megalosauridae. В то время это семейство часто служило сборной группой для крупных юрских хищников, которые не подходили к другим лучше изученным линиям. По мере распространения кладистических методов многие такие роды получили новое положение.

Сегодня янчуанозавра считают аллозавроидом из семейства Metriacanthosauridae. В старой литературе для близкой группы встречается название Sinraptoridae, однако Metriacanthosauridae имеет номенклатурный приоритет. Среди родственников янчуанозавра называют синраптора, метриакантозавра, сиамотираннуса и недавно описанные азиатские формы. Это была отдельная ветвь крупных тетанур, а не азиатские виды аллозавра и не близкие родственники тираннозаврид.

В некоторых современных эволюционных деревьях Yangchuanosaurus занимает раннее положение внутри семейства, за пределами более узкой Metriacanthosaurinae. Конкретные связи меняются при добавлении новых таксонов и признаков. Тем не менее принадлежность рода к метриакантозавридам поддерживается значительно увереннее, чем старая классификация среди мегалозаврид. Подробнее место этих хищников можно рассматривать в общей классификации динозавров.

Какие окаменелости известны

Голотип Y. shangyouensis представляет собой почти полный скелет, лежавший в естественном сочленении. Череп сохранился целиком, хотя был немного сжат породой. Из позвоночника известны полные шейный и туловищный отделы, пять крестцовых и первые двенадцать хвостовых позвонков. Значительная часть хвоста отсутствует. Передние конечности были утрачены, зато одна задняя конечность сохранила бедренную, большеберцовую, малоберцовую кости, элементы голеностопа и фаланги.

Череп голотипа имеет длину около 78 см и высоту примерно 50 см в области глазницы. Бедренная кость достигает 85 см. Такие пропорции соответствуют животному длиной приблизительно 7–8 м. Сочленённость костей делает экземпляр особенно ценным: последовательность позвонков и взаимное положение элементов устанавливаются непосредственно, а не собираются из разрозненных находок.

CV 00216, первоначально названный Y. magnus, крупнее. Его неполный череп достигает примерно 111 см, а бедренная кость около 95 см. Этот скелет принадлежал зрелой особи, но сохранился хуже голотипа. Большие размеры сами по себе недостаточны для выделения вида, поэтому Y. magnus обычно рассматривают как младший синоним Y. shangyouensis. Популярные реконструкции десятиметрового янчуанозавра в основном опираются именно на CV 00216, а не на типовой скелет.

Ещё один хорошо сохранившийся крупный теропод был описан как Yangchuanosaurus hepingensis. Часть авторов переносила его в род Sinraptor, но новейшие исследования метриакантозавридов вновь анализируют Y. hepingensis как отдельный вид янчуанозавра. Поэтому в справочниках встречается разное число видов. Надёжнее говорить, что типовой вид бесспорен, Y. magnus обычно объединяют с ним, а родовая принадлежность Y. hepingensis зависит от принятой систематики.

Череп, зубы и тело хищника

Череп янчуанозавра был высоким и массивным, но не таким коротким, как у поздних тираннозаврид. Носовые и некоторые окружающие глазницу кости несли шероховатости. При жизни их могли покрывать ороговевшие ткани, однако форма и цвет такого покрова неизвестны. Над глазницами располагались выраженные костные выступы, усиливавшие характерный высокий профиль головы.

В передней части каждой верхней челюсти находилось по четыре предчелюстных зуба. Далее располагалось около четырнадцати или пятнадцати верхнечелюстных зубов, примерно столько же было в каждой половине нижней челюсти. Крупные коронки были сжаты с боков, слегка загнуты назад и имели зазубренные режущие края. У голотипа высота некоторых коронок достигала примерно 5,6 см. Такое строение подходит для захвата добычи и разрезания мягких тканей, но не позволяет вычислить силу укуса без отдельной биомеханической модели.

Шея состояла из десяти позвонков, туловищный отдел из тринадцати. Высокие пластинчатые остистые отростки позвонков служили местом прикрепления мышц и связок. Они не доказывают наличие заметного горба или паруса: мягкий контур спины по костям точно не восстанавливается. Таз был мощным, а задние ноги обеспечивали основную опору. Бедро было немного длиннее голени, что не соответствует облику исключительно быстроногого преследователя.

Передние конечности голотипа не сохранились. Их часто изображают трёхпалыми по аналогии с другими тетанурами, но длину и точные пропорции кисти именно у типового экземпляра проверить нельзя. Длинный хвост уравновешивал туловище при двуногом движении. Расчёты предельной скорости для рода ненадёжны, поскольку значительная часть хвоста и стопы реконструирована.

Размеры без ложных рекордов

В первом подробном описании длину голотипа оценили примерно в 7 м. Позднее появились реконструкции около 8 м, связанные с восстановлением недостающего хвоста. Для крупного CV 00216 предлагали значения около 10 м и иногда немного больше. Разница отражает не только рост животных, но и выбор пропорций при восстановлении отсутствующих костей.

Оценки массы варьируют ещё сильнее. Для меньшего скелета разумен порядок около одной или полутора тонн, а крупную зрелую особь часто помещают в диапазон нескольких тонн. Значения свыше трёх тонн возможны в объёмных моделях с массивным туловищем, но их нельзя считать прямым измерением. Янчуанозавр был одним из крупнейших известных хищников своей экосистемы, однако заявление о точном рекорде среди всех юрских теропод не подтверждается.

Мир верхней Шасимяо

Породы верхней части формации Шасимяо образовались в континентальном бассейне. Реки пересекали широкие поймы, меняли русла и откладывали песок, тогда как ил накапливался в озёрах и затопляемых низинах. Климат испытывал сезонные колебания влажности. Янчуанозавр жил не в постоянном болоте и не среди современной травы: покрытосеменные ещё не формировали привычные луга.

Из тех же региональных отложений известны длинношеие завроподы мамэньсизавры и омейзавры, а также стегозавры туоцзянозавры, чунцинозавры и чиалинозавры. Они показывают разнообразие потенциально доступных крупных животных, но совместное присутствие названий в списке формации не доказывает конкретной охоты. Верхняя Шасимяо охватывает значительную территорию и продолжительный интервал юрского периода, поэтому не все находки строго одновременны.

Питание, травмы и возможное поведение

Зубы и челюсти однозначно указывают на мясной рацион. Янчуанозавр мог нападать на живых позвоночных и питаться тушами, как это делают крупные наземные хищники. Однако содержимое желудка, копролиты с надёжной привязкой или кости добычи с диагностическими следами его зубов не описаны. Назвать один род основной жертвой нельзя.

У экземпляра, относимого к Y. hepingensis, описана зажившая травма лопатки. Перестройка кости показывает, что животное пережило повреждение и продолжало жить достаточно долго для образования костной мозоли. Причиной мог быть удар, падение или столкновение, но определить её по одной лопатке невозможно. Предположение об ударе хвостом крупного завропода остаётся сценарием, а не установленным событием.

Одиночный характер находок не раскрывает социальное поведение. Нет основания уверенно изображать янчуанозавров стаей, семейной группой или совместно загоняющими добычу. Так же неизвестны окраска, брачные демонстрации, звуки и забота о потомстве. Эти детали допустимы в художественной сцене, но не входят в доказанный биологический портрет рода.

Спорные реконструкции и частые ошибки

Янчуанозавра нередко называют «китайским аллозавром». Сходство действительно существует: оба были крупными аллозавроидами с мощной головой и трёхпалым типом передней конечности у близких форм. Но они принадлежат к разным семействам. Янчуанозавр является метриакантозавридом, тогда как Allosaurus относится к Allosauridae.

Другая ошибка состоит в объединении всех крупных скелетов под названием Y. magnus и представлении рода как обязательно десятиметрового. Типовой экземпляр был меньше, а статус magnus обычно не признаётся. Не следует также смешивать янчуанозавра с синраптором: это близкие, но отдельные роды, даже если положение вида hepingensis между ними трактовалось по-разному.

Высокие отростки позвонков иногда превращают в заметный спинной парус. На костях нет подтверждения тонкой парусной конструкции. Вероятнее, они поддерживали развитую мускулатуру и связочный аппарат спины. Изображение ярких рогов, гребней или губ тоже остаётся реконструкцией мягких тканей. Среди других видов динозавров янчуанозавр выделяется качеством скелета, а не набором достоверно известных внешних украшений.

Итог

Янчуанозавр был крупным метриакантозавридом позднеюрского Китая. Почти полный голотип с 78-сантиметровым черепом показывает хищника длиной около 7–8 м, а более крупные кости допускают существование особей примерно до 10 м. Типовой вид Y. shangyouensis надёжен, Y. magnus обычно считают его синонимом, а положение Y. hepingensis продолжает зависеть от выбранной классификации. Хорошая сохранность делает род одним из главных источников сведений о крупных азиатских аллозавроидах.