Урбакодон: троодонтид с гладкими зубами

Урбакодон был небольшим или средним по меркам троодонтид хищным тероподом, жившим в Азии в позднем мелу. Типовой вид найден в Узбекистане в слоях сеноманского возраста, а второй названный вид происходит из формации Ирен-Дабасу во Внутренней Монголии, Китай. Род известен прежде всего по зубным костям нижней челюсти и необычным зубам без зазубренных режущих краёв.

Остатки урбакодона крайне неполны: ни одного связанного скелета, черепа или конечности, достоверно принадлежащих названным видам, пока нет. Зато компьютерная томография челюсти китайского вида позволила изучить скрытые сменные зубы. Поэтому урбакодон важен не столько как хорошо восстановимый динозавр, сколько как редкий источник сведений о развитии и смене зубов у троодонтид.

Кратко о динозавре

Открытие и значение названия

Голотип Urbacodon itemirensis обнаружили 9 сентября 2004 года на местонахождении IT-01 возле Итемира в центральной части пустыни Кызылкум. Находку сделал Антон Резвый во время международной экспедиции. Александр Аверьянов и Ханс-Дитер Зюс описали новый род и вид в 2007 году. Голотип ZIN PH 944/16 представляет почти полную левую зубную кость, то есть основную зубонесущую часть нижней челюсти.

Название Urbacodon объединяет акроним URBAC и древнегреческое слово, означающее «зуб». Буквы акронима напоминают об узбекских, российских, британских, американских и канадских участниках совместной палеонтологической работы. Видовое имя itemirensis указывает на Итемир, рядом с которым найден образец.

В конце 1990-х годов совместная экспедиция китайского института Лун Хао и Чикагского университета нашла во Внутренней Монголии другую неполную челюсть. Её подробно изучили значительно позже и в 2024 году назвали Urbacodon norelli. Статья вышла в печатном выпуске журнала в 2025 году. Видовое имя дано в честь палеонтолога Марка Норелла, много лет исследовавшего динозавров Гоби.

Два вида и дополнительные находки

Типовой U. itemirensis основан на одной левой зубной кости длиной 79,2 мм. В ней насчитали 32 зубные позиции. Сама зубная дуга занимала около 72 мм. Между 24-й и 25-й позициями имеется заметный промежуток, или диастема. Авторы не стали считать его надёжным уникальным признаком, поскольку такая особенность могла быть индивидуальной либо возникнуть из-за сохранности образца.

Голотип U. norelli LH PV38 представляет сохранившийся на длину 65 мм фрагмент правой зубной кости. В нём различимы 20 альвеол, 11 сменных зубов остались внутри кости, ещё один выпал при подготовке находки. От типового вида он отличается двумя отверстиями около симфиза, более крутым передним краем челюсти, отсутствием подбородочного выступа, общим желобом для 12 передних зубов и относительно более крупными зубами.

Из туронской формации Биссекты в Узбекистане известны гладкие зубы, обломки верхней и нижней челюстей, частичная мозговая коробка, позвонки и отдельные кости конечностей троодонтида. Их обозначают как Urbacodon sp. Эта осторожная запись важна: материал моложе голотипа и не перекрывается с ним достаточно полно. Он расширяет представление о близком животном, но не может автоматически дополнять скелет U. itemirensis.

Современное положение в классификации

Урбакодон входит в Troodontidae, семейство небольших манирапторовых теропод, близких к птицам и дромеозавридам. Такое положение поддерживают многочисленные мелкие зубы, борозда с нервно-сосудистыми отверстиями на наружной стороне зубной кости, различия между тесно стоящими передними и более крупными задними зубами, а также форма соединения коронки и корня.

Ранние сравнения сближали урбакодона с троодонтидами, у которых тоже отсутствуют зубчики на коронках, например с байронозавром и сисиазавром. Однако отсутствие зазубрин возникало или сохранялось у разных ветвей, поэтому само по себе не доказывает близкого родства. Исследование U. norelli поместило оба вида урбакодона рядом друг с другом среди поздно отделившихся троодонтид, а ближайшим родственником рода в полученном дереве оказался занабазар.

Любая классификация динозавров зависит от набора признаков и таксонов. Для урбакодона эта зависимость особенно сильна: два вида сравниваются почти исключительно по одной кости. Новые находки черепа и посткраниального скелета могут уточнить положение рода и проверить, действительно ли китайский вид является его ближайшим родственником.

Челюсть и зубы

Зубная кость урбакодона была лёгкой, вытянутой и сравнительно низкой. Её передний конец изгибался внутрь к средней линии, где правая и левая половины нижней челюсти соединялись симфизом. На наружной поверхности проходили ряды отверстий для сосудов и ветвей нижнечелюстного нерва. По ним нельзя определять остроту чувств, но они показывают, что мягкие ткани вокруг пасти хорошо снабжались нервами и кровью.

Главная особенность рода связана с зубами. Их коронки утолщены у основания, слегка сжаты с боков и лишены пильчатых зубчиков на переднем и заднем краях. У U. itemirensis передние зубы особенно малы и тесно упакованы. У U. norelli первые 12 позиций образуют общий желоб, тогда как более задние зубы разделены толстыми костными перегородками и выглядят сидящими в отдельных альвеолах.

Гладкий край не означает, что зубы были тупыми или бесполезными для хищника. Небольшие заострённые коронки могли прокалывать и удерживать мягкую добычу. Но по одной челюсти невозможно узнать силу укуса, форму всей пасти или точный способ обработки пищи. Нет и содержимого желудка, следов укусов либо копролитов, которые связывались бы с урбакодоном.

Что показала смена зубов

Томография LH PV38 выявила зубы на разных стадиях развития, скрытые внутри челюсти. В передней части они сменялись чередующимися рядами. Приблизительный интервал цикла равнялся трём позициям: пока один зуб функционировал, под соседними развивались сменные коронки разных стадий. Такая последовательность уменьшала вероятность одновременной потери нескольких соседних зубов.

Растущая коронка двигалась вверх и немного наружу, а костная перегородка рядом с ней перестраивалась и частично рассасывалась. Вероятно, поэтому у троодонтид не всегда формировались выраженные межзубные пластинки. Для задней части ряда последовательность оказалась менее регулярной. Исследователи не вычислили точную скорость в днях или месяцах, поэтому говорить об исключительно быстрой смене всех зубов было бы преждевременно.

Размеры и общий облик

Полная длина тела урбакодона неизвестна. Популярные реконструкции около одного метра основаны на сравнении челюсти с более полными троодонтидами. Новое описание характеризует род как среднего по размеру представителя семейства, поэтому разумный широкий ориентир составляет примерно 1–2 м, а масса могла лежать между несколькими и несколькими десятками килограммов. Более точные числа создавали бы ложную уверенность.

Вероятный облик заимствуется у близких видов динозавров: стройное двуногое тело, длинные задние конечности и хвост, сравнительно подвижные передние лапы. Троодонтиды были оперёнными манирапторами, поэтому перьевой покров урбакодона весьма вероятен по родству. Однако отпечатков его кожи или перьев нет, а длина оперения, окраска, форма кистей и пропорции ног остаются неизвестными.

Среда обитания

Типовой вид жил в начале позднего мелового периода на территории нынешнего Узбекистана. Современная пустыня Кызылкум не отражает тогдашний ландшафт. Осадки местных формаций связаны с континентальными водоёмами и речными системами, рядом с которыми обитали разнообразные позвоночные. Однако разрозненные находки из формации Биссекты нельзя без оговорок превращать в список непосредственных соседей U. itemirensis.

Китайский вид происходит из формации Ирен-Дабасу. Её песчаники, алевролиты и глины формировались в системе широких речных русел и пойм при сезонно засушливом климате. В этих слоях преобладают крупные растительноядные динозавры, а мелкие паравесы встречаются редко. Возраст формации долго обсуждается: авторы U. norelli приняли кампанскую датировку, тогда как другие исследования допускают более раннее время. Поэтому объединять два вида в узкий временной интервал нельзя.

Питание и возможное поведение

Урбакодона обычно называют хищником, поскольку он является тероподом-троодонтидом и сохранял острые зубы. Возможной добычей были небольшие позвоночные и крупные беспозвоночные. Гладкие коронки могли подходить для захвата относительно мягкой пищи, но не указывают на один конкретный рацион. Всеядность иногда обсуждается для троодонтид, однако у урбакодона она не подтверждена прямыми свидетельствами.

Строить подробное поведение по родственным формам нельзя. Для рода неизвестны гнёзда, яйца, следовые дорожки и скопления нескольких особей. Поэтому стайная охота, ночной образ жизни, родительская забота и скорость бега остаются предположениями. Даже привычный увеличенный коготь второго пальца стопы у названных видов не найден, хотя его наличие ожидается по принадлежности к троодонтидам.

Спорные реконструкции и распространённые ошибки

Первая ошибка состоит в изображении полностью известного животного. Достоверная основа двух видов ограничена частями нижней челюсти. Череп, большие глаза, руки, ноги и хвост на иллюстрациях восстанавливаются по другим троодонтидам. Такие реконструкции допустимы как научно обоснованная гипотеза, но не как портрет найденного скелета.

Вторая ошибка касается зубов: отсутствие зазубрин не делает урбакодона травоядным. Тип питания определяется комплексом признаков, а здесь большая часть черепа и тела отсутствует. Третья проблема связана с дополнительными костями из Биссекты. Они принадлежат похожему троодонтиду, но не доказано, что это именно типовой вид. Наконец, возраст U. norelli зависит от нерешённой стратиграфии Ирен-Дабасу, поэтому точная дата его существования пока условна.

Итог

Урбакодон известен по скромному материалу, но две челюсти раскрывают важные детали эволюции троодонтид. Род объединяет типовой узбекский вид и названный позднее китайский вид, сходные лёгкой зубной костью и утолщёнными гладкими зубами. Томография показала чередующуюся смену коронок, тогда как размеры, полный облик, рацион и поведение животного по-прежнему восстанавливаются лишь приблизительно.