Тираннотитан – гигантский хищник альбской Патагонии

Тираннотитан (Tyrannotitan) – род крупных плотоядных динозавров из семейства кархародонтозаврид. Он жил в раннем мелу на территории современной аргентинской провинции Чубут. По обновлённой геологической интерпретации костеносные слои относятся к альбскому веку, примерно к интервалу 113–100,5 миллиона лет назад, хотя в первоначальном описании возраст считали аптским.

Род представлен единственным признанным видом Tyrannotitan chubutensis. Он известен по двум неполным скелетам, найденным примерно в километре друг от друга, а также по отдельным зубам. Тираннотитан особенно важен как ранний южноамериканский представитель линии крупных кархародонтозаврид, близкой к гиганотозавру и мапузавру.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Tyrannotitan соединяет латинизированные слова tyrannus, «тиран», и titan, «титан». Видовое имя chubutensis указывает на провинцию Чубут, где были найдены остатки. Русское название «тираннотитан» иногда создаёт впечатление родства с тираннозавром, однако это только сходство в имени: животные принадлежали к разным крупным ветвям теропод.

Окаменелости обнаружили на территории эстансии Ла-Хуанита возле города Пасо-де-Индиос. Полевые работы проводились при участии Музея палеонтологии Эхидио Ферульо. Два скелета залегали раздельно и находились примерно в одном километре друг от друга. Поэтому их нельзя считать частями одной особи, хотя сходство костей позволило отнести оба комплекта к одному виду.

Фернандо Новас, Сильвина де Валайс, Патриция Викерс-Рич и Том Рич официально описали Tyrannotitan chubutensis в 2005 году. Первая публикация была краткой и представляла животное как древнего, сравнительно базального кархародонтозаврида из аптских слоёв. Подробное переизучение обоих скелетов, опубликованное позднее, уточнило состав материала, признаки рода и его эволюционное положение.

Современное положение в классификации

Тираннотитан относится к тероподам и аллозавроидам, а внутри них к семейству Carcharodontosauridae. Кархародонтозавриды были крупными хищниками с массивными черепами и сжатыми с боков зубами с пильчатыми режущими кромками. Они не являлись близкими родственниками тираннозавридов, несмотря на внешнее сходство крупных двуногих хищников.

Первоначальный анализ помещал тираннотитана у основания Carcharodontosauridae. После подробного описания в 2015 году его положение изменилось: исследователи обнаружили признаки, сближающие род с гиганотозавром и мапузавром. В современных анализах эти южноамериканские формы вместе с рядом близких родов помещают в Giganotosaurini, причём тираннотитан часто оказывается ранней ветвью этой группы.

Более новые филогенетические матрицы обычно сохраняют тираннотитана среди производных кархародонтозаврид и гиганотозаврин. Однако точный порядок ветвления может меняться после добавления новых родов и переоценки отдельных костей. Поэтому в классификации динозавров надёжнее указывать семейство Carcharodontosauridae и вероятную принадлежность к Giganotosaurini, не превращая одну конкретную схему в окончательный факт.

Какие окаменелости найдены

Голотип MPEF-PV 1156 представляет частично сочленённый скелет. Он включает правую и левую зубные кости нижней челюсти, два сохранившихся зуба, большую серию спинных позвонков, крестцовый и передний хвостовой позвонки, лопатку с коракоидом, плечевую кость, элементы предплечий, части таза, обе бедренные кости, малоберцовую кость, шевроны и фрагменты брюшных рёбер.

Паратип MPEF-PV 1157 найден примерно в километре от голотипа. В него входят скуловая и квадратно-скуловая кости, зубная кость, отдельные зубы, шейный, спинные, крестцовые и хвостовой позвонки, рёбра, бедренная кость, вторая плюсневая кость и несколько фаланг стопы. В первоначальной работе эту особь оценивали примерно на семь процентов крупнее голотипа.

Кроме двух основных скелетов, в местонахождении собрали 19 изолированных зубов, зарегистрированных под номером MPEF-PV 10821. Их сходство с зубами из скелетов делает отнесение к тираннотитану вероятным, но разрозненные зубы всегда требуют осторожности: в одном сообществе могли жить и другие крупные тероподы.

Суммарный материал охватывает значительную часть тела, однако череп остаётся особенно неполным. Известны части щёчной области и нижних челюстей, но нет цельной верхней челюсти, крыши черепа и мозговой коробки. Полные музейные реконструкции неизбежно дополняют пробелы по близким кархародонтозавридам.

Размеры и строение тела

Тираннотитан входил в число самых крупных наземных хищников своего времени. Почти полная бедренная кость паратипа имела длину около 1,4 метра. На основании пропорций близких форм длину взрослых тираннотитанов обычно оценивают примерно в 11–13 метров.

Масса восстанавливается менее уверенно. Разные методы учитывают окружность бедра, пропорции скелета или трёхмерный объём предполагаемого тела и дают несовпадающие результаты. Рабочий диапазон около 5–8 тонн показывает порядок величины, а не точное значение. Сравнение одного длинного бедра не доказывает, что тираннотитан был тяжелее тираннозавра, гиганотозавра или кархародонтозавра.

Общий план тела соответствовал крупному аллозавроиду: большая голова, сильная шея, глубокое туловище, длинный хвост и мощные задние конечности. Бедренные кости массивны, а малоберцовая кость сравнительно коротка относительно бедра. Стопа была трёхпалой в опорной части, но известна лишь часть её костей.

Лопатка и коракоид у голотипа срослись. Сохранившиеся элементы и сравнение с близкими формами указывают на сокращённую переднюю конечность, но кисть не найдена, поэтому число пальцев и их точные пропорции у самого тираннотитана напрямую неизвестны. В реконструкциях эту область восстанавливают по близким родственникам.

Череп, зубы и позвоночник

Сохранившаяся зубная кость паратипа достигает 68 сантиметров в неполном состоянии и несла до 16 зубных позиций. Передний край нижней челюсти был высоким и почти прямоугольным. Зубы были сжаты с боков, снабжены зазубренными кромками и складками эмали возле зубчиков, характерными для кархародонтозавридов.

В первоначальном диагнозе особое значение придавали раздвоенным зубчикам на передней режущей кромке. Позднее выяснилось, что они присутствуют не на всех известных зубах. Это может отражать индивидуальную изменчивость, положение зуба в челюсти или патологию. Признак пока сохраняют среди особенностей рода, но считать каждый зуб тираннотитана обязательно «двулопастным» нельзя.

Шейные и спинные позвонки имели хорошо развитые воздушные полости. Они были связаны с системой воздушных мешков и уменьшали массу осевого скелета. При этом крестцовый отдел демонстрирует перерыв в распространении пневматизации. Такой рисунок важен для реконструкции дыхательной системы теропод, но сам по себе не говорит, насколько быстро бегало животное или каким был его обмен веществ.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Остатки происходят из члена Серро-Кастаньо формации Серро-Барсино. Участок Ла-Хуанита состоял из песчаных русловых тел и туфогенных отложений поймы. Это была речная равнина, куда регулярно поступал вулканический материал. По сравнению с более засушливыми нижележащими слоями условия во время накопления Серро-Кастаньо стали более влажными.

Как крупный хищник, тираннотитан питался мясом позвоночных. Размеры позволяли ему нападать на крупных травоядных динозавров, но прямого содержимого желудка, копролитов или костей добычи с однозначными следами его зубов не найдено. Поэтому конкретные виды жертв называть нельзя. Режущие зубы были пригодны для нанесения глубоких ран и отделения крупных кусков мягких тканей.

Вероятно, животное могло и охотиться, и использовать найденные туши, как это делают современные крупные хищники. Однако долю падали в рационе определить невозможно. Два скелета, найденные в одном районе, не доказывают стайную жизнь: между ними было около километра, а захоронения могли сформироваться в разное время.

Тираннотитан был частью экосистемы ранней половины мелового периода, когда в Патагонии существовали разнообразные крупные зауроподы и несколько линий хищных динозавров. Его находка показывает, что гигантские кархародонтозавриды появились в Южной Америке раньше знаменитого гиганотозавра.

Спорные реконструкции и популярные мифы

Первый распространённый миф связан с названием. Тираннотитан не был разновидностью тираннозавра и не относился к Tyrannosauridae. Их сходство обусловлено крупными размерами и хищным образом жизни, а не близким родством. Кархародонтозавриды и тираннозавриды независимо пришли к гигантизму.

Второй спор касается возраста. В 2005 году местонахождение считали аптским, и тираннотитана называли древнейшим известным кархародонтозавридом такого типа. Новая высокоточная геохронология формации Серро-Барсино в основном помещает соответствующие слои в альбский век. Точная дата самих костеносных горизонтов не измерена напрямую, поэтому лучше указывать альб с оговоркой, а старую аптскую датировку считать исторической.

Третий миф – представление о почти полном скелете. На самом деле реконструкция объединяет кости двух особей и заполняет большие пробелы по родственным динозаврам. Особенно предположительны очертания верхней части черепа, кистей и части хвоста. Окраска, кожный покров, звуки и демонстрационные структуры неизвестны.

Наконец, невозможно уверенно объявить тираннотитана крупнейшим хищным динозавром. Его бедренная кость действительно огромна, но длина и масса всего тела зависят от реконструкции недостающих отделов. Корректнее включать род в группу гигантских теропод с перекрывающимися диапазонами оценок.

Научное значение

Тираннотитан расширил представление о ранней истории кархародонтозаврид в Южной Америке. Его скелеты показывают, что характерные признаки гиганотозаврин, включая крупный размер, массивные задние конечности и специализированную нижнюю челюсть, сформировались до появления гиганотозавра и мапузавра.

Подробное переизучение также стало примером того, как меняется перечень видов динозавров по мере накопления данных. Тот же материал сначала поддерживал базальное положение рода, а затем, после нового описания костей, сблизил его с наиболее производными южноамериканскими кархародонтозавридами.

Итог

Тираннотитан был гигантским кархародонтозавридом альбской Патагонии, известным по двум неполным скелетам и отдельным зубам. Надёжно установлены его крупные размеры, мощные задние конечности, режущая зубная система и близость к гиганотозаврину. Точные габариты, полный облик черепа, набор добычи и социальное поведение остаются реконструкциями разной степени уверенности.