Цааган: редкий дромеозаврид позднего мела Монголии

Цааган (Tsaagan) – род хищных теропод из семейства Dromaeosauridae, живших в позднем меловом периоде на территории современной Монголии. Единственный признанный вид, Tsaagan mangas, известен из местонахождения Ухаа-Толгод в формации Джадохта. Эти отложения обычно относят к кампанскому веку и связывают с возрастом примерно 75–71 млн лет, хотя точная датировка отдельных участков формации остаётся не идеально жёсткой.

Цааган особенно важен не количеством костей, а качеством черепа. Голотип IGM 100/1015 включает хорошо сохранившийся череп с нижними челюстями, практически полный шейный отдел позвоночника и повреждённые элементы левого плечевого пояса. Компьютерная томография позволила подробно изучить внутреннюю анатомию черепа и мозговой коробки. По строению цааган был близок к велоцираптору, но отличался несколькими устойчивыми признаками и сегодня рассматривается как самостоятельный род.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Tsaagan mangas происходит от монгольского выражения, означающего «белое чудовище». В опубликованном научном имени закрепилась форма Tsaagan, поэтому именно она используется в зоологической номенклатуре независимо от вариантов современной транслитерации монгольского слова.

Голотип был обнаружен в 1996 году в Ухаа-Толгоде, одном из самых богатых позднемеловых местонахождений пустыни Гоби. Первоначально скелет считали новым экземпляром Velociraptor, поскольку общий план черепа очень похож на черепа других азиатских дромеозавридов.

Ситуация изменилась после более тщательной подготовки и компьютерной томографии. Исследователи увидели сочетание признаков, не характерное для велоцираптора. В 2006 году Марк Норелл, Джеймс Кларк, Алан Тёрнер, Питер Маковики, Ринчен Барсболд и Тимоти Роу описали новый род и вид.

Находка стала особенно ценной благодаря трёхмерной сохранности. Многие небольшие тероподы Гоби известны по деформированным или частично разрушенным черепам, тогда как у цаагана значительная часть костей сохранила исходную форму.

Какие окаменелости найдены

Голотип IGM 100/1015 остаётся главным и надёжным материалом рода. Он включает почти целый череп и нижние челюсти, а также весь шейный ряд от атланта до десятого шейного позвонка. Часть элементов плечевого пояса сохранилась хуже.

Такой набор костей необычен тем, что даёт очень подробную информацию о голове и шее, но почти ничего не сообщает о туловище, тазе, хвосте и конечностях. Поэтому полный силуэт цаагана приходится реконструировать по близким дромеозавридам.

Череп исследовали не только снаружи. Компьютерная томография позволила увидеть внутренние полости, пневматические камеры, части мозговой коробки и внутреннего уха. Благодаря этому Tsaagan стал одним из хорошо изученных в краниологическом отношении дромеозавридов.

Шейные позвонки сохранились в сочленении. На некоторых костях отмечены повреждения, возникшие после смерти животного, в том числе следы деятельности беспозвоночных-падальщиков. Эти детали важны для понимания истории захоронения, но не характеризуют поведение живого динозавра.

Отличительные особенности черепа

Внешне череп цаагана напоминает велоцираптора: он сравнительно низкий, вытянутый и вооружён острыми зубами. Однако детальное строение показывает несколько важных отличий.

Одна из диагностических черт – большое верхнечелюстное окно, расположенное относительно далеко впереди. У дромеозавридов в области перед глазницей находилась сложная система отверстий и воздушных полостей, и их форма имеет большое значение для систематики.

Ещё одна особенность связана с задней частью черепа. Параокципитальные отростки у цаагана прямые, не скрученные и направлены вниз. Кроме того, скуловая кость контактирует с чешуйчатой таким образом, что заглазничная кость исключается из края нижнего височного окна.

Именно подобные небольшие, но устойчивые детали важнее общего внешнего сходства. Они позволили авторам 2006 года отделить цаагана от Velociraptor mongoliensis и других дромеозавридов.

Размеры и строение тела

Полный скелет цаагана неизвестен, поэтому длина и масса являются приблизительными. По размерам черепа и сравнению с родственными велоцирапторинами животное обычно реконструируют длиной примерно 2–2,5 м.

Масса могла составлять несколько десятков килограммов. Диапазон около 15–30 кг разумно отражает порядок величины, но не должен восприниматься как точное взвешивание конкретного экземпляра.

С высокой вероятностью цааган имел типичный для эудромеозавров план тела: двуногое передвижение, длинный хвост, хорошо развитые задние конечности, трёхпалые передние конечности и увеличенный коготь второго пальца стопы. Однако эти части тела у голотипа не представлены, поэтому конкретные пропорции следует считать сравнительной реконструкцией.

Нельзя, например, точно определить длину рук или форму серповидного когтя именно у Tsaagan. В изображениях эти детали обычно восстанавливают по Velociraptor, Linheraptor и другим близким формам.

Зубы и питание

Челюсти цаагана несут многочисленные острые, загнутые назад зубы с режущими краями. Такое строение однозначно указывает на плотоядный рацион.

Вероятной добычей были небольшие и средние позвоночные позднемеловой Гоби: ящерицы, млекопитающие, молодые динозавры и другие животные подходящего размера. Однако конкретный список пищи не известен. У голотипа не сохранилось содержимого желудка, а следы укусов, которые можно было бы уверенно связать именно с цааганом, не описаны.

Как и другие дромеозавриды, он мог использовать челюсти и задние конечности совместно при нападении, но точная техника охоты остаётся реконструкцией. Нельзя считать доказанными стайную охоту, обязательное нападение на определённые виды или конкретную скорость бега.

Падаль также могла использоваться при возможности, как у большинства хищных позвоночных, но прямых данных для этого рода нет.

Современное положение в классификации

Цааган уверенно относится к Dromaeosauridae и более узкой группе Eudromaeosauria. В большинстве современных работ его относят к велоцирапторинам или помещают рядом с типичными азиатскими представителями этой ветви. Общую систему можно сопоставить с материалом о классификации динозавров.

Особенно близким родственником считается Linheraptor exquisitus из Внутренней Монголии Китая. После описания линьхераптора в 2010 году некоторые авторы предположили, что различия между ним и цааганом недостаточны и Linheraptor является младшим синонимом Tsaagan.

Эта гипотеза получила поддержку в нескольких работах 2011–2012 годов. Однако в 2015 году Сюй Син и соавторы провели новое подробное сравнение и перечислили десятки различий между двумя таксонами. Они отвергли синонимию и восстановили Linheraptor exquisitus как самостоятельный вид и род.

Позднейшие филогенетические исследования обычно продолжают рассматривать Tsaagan и Linheraptor как очень близкие, но отдельные роды. В некоторых анализах они образуют сестринскую пару внутри Velociraptorinae.

Цааган и велоцираптор

Сходство с велоцираптором стало причиной первоначальной ошибки в определении находки. Оба рода относятся к близкой части эволюционного дерева дромеозавридов и имели сходный общий тип черепа.

Но Tsaagan mangas нельзя считать просто другим экземпляром Velociraptor mongoliensis. Различия в строении верхней челюсти, височной области и задней части черепа достаточно устойчивы для самостоятельного диагноза.

Важно и географическое распределение. Велоцираптор известен по многочисленным находкам из Джадохты, тогда как цааган остаётся очень редким. На момент первоначального описания он был единственным достоверным дромеозавридом Ухаа-Толгода, кроме отдельных изолированных зубов.

Такая редкость не обязательно означает, что цааган был редок при жизни. Ископаемая летопись сильно зависит от условий захоронения, площади раскопок и случайности сохранения.

Среда обитания

Ухаа-Толгод относится к знаменитым позднемеловым местонахождениям формации Джадохта. Контекст эпохи можно посмотреть в обзоре мелового периода.

Геологические данные указывают на сухой или полузасушливый климат с крупными полями песчаных дюн. В ландшафте существовали и более влажные локальные участки, но постоянные крупные речные системы не были главным элементом среды.

В Ухаа-Толгоде находят исключительно хорошо сохранившиеся скелеты динозавров, млекопитающих и ящериц. Быстрое захоронение песком помогало сохранять даже небольших животных в трёх измерениях.

Среди известных обитателей района были овирапторозавры, альваресзавриды, троодонтиды, протоцератопсовые динозавры, млекопитающие и многочисленные ящерицы. Для небольшого хищника такая экосистема предлагала разнообразную потенциальную добычу.

Перья и внешний вид

Прямых отпечатков перьев или кожи у голотипа цаагана нет. Однако его положение среди дромеозавридов делает перьевой покров крайне вероятным.

У многих близких паравесов непосредственно сохранились контурные и маховые перья. Поэтому современная научная реконструкция цаагана обычно предполагает пернатое тело и развитые перья на передних конечностях.

При этом нельзя установить точную густоту оперения, длину маховых перьев, наличие декоративных элементов или окраску. Все такие детали в иллюстрациях являются сравнительными и художественными.

Нет оснований считать, что цааган мог активно летать. Его предполагаемые размеры и положение среди эудромеозавров соответствуют наземному хищнику.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Первая распространённая ошибка – путать цаагана с велоцираптором. Голотип действительно сначала относили к Velociraptor, но детальное строение черепа подтверждает самостоятельность рода.

Вторая ошибка – считать Linheraptor бесспорным синонимом цаагана. Такая гипотеза существовала, но подробное исследование 2015 года отвергло её, и современные работы обычно сохраняют оба рода отдельно.

Третья проблема связана с размерами. Поскольку посткраниальный скелет почти полностью неизвестен, цифры длины и массы основаны на сравнении с родственниками. Их нельзя приводить с ложной точностью.

Наконец, неизвестны социальное поведение, окрас, скорость и конкретный способ использования увеличенного когтя стопы. Эти элементы реконструируются по родственникам, а не непосредственно по голотипу.

Значение для науки

Цааган важен прежде всего благодаря великолепно сохранившемуся черепу. Компьютерная томография дала редкую возможность исследовать мозговую коробку и воздушные полости дромеозаврида без разрушения образца.

Род также помогает понять разнообразие велоцирапторин в позднемеловой Азии. Он показывает, что рядом с хорошо известным Velociraptor существовали близкие, но анатомически самостоятельные линии.

История спора с Linheraptor служит хорошим примером того, как систематика меняется после появления новых скелетов и более подробных сравнений. В каталоге видов динозавров цааган полезен именно как редкий таксон, известный по небольшой, но исключительно информативной части скелета.

Итог

Цааган был среднеразмерным дромеозавридом позднемеловой Монголии, вероятно достигавшим около 2–2,5 м в длину. Он известен главным образом по одному отлично сохранившемуся черепу, нижним челюстям и полному шейному отделу позвоночника.

Его анатомия подтверждает близкое родство с велоцирапторинами, особенно с Linheraptor, но различия в строении черепа поддерживают самостоятельность рода. Полный внешний вид, масса, конкретный рацион и поведение цаагана остаются частично реконструированными из-за отсутствия большей части скелета.