Тойотамафимеия: семиметровый гавиалоид Японии

Тойотамафимеия (Toyotamaphimeia machikanensis) – крупный длинномордый крокодил, живший на территории нынешней Японии в среднем плейстоцене. Его почти полный скелет случайно нашли в 1964 году во время строительных работ в университетском городке Осаки. Находка остаётся одним из самых полных ископаемых крокодилов Восточной Азии.

Длина животного оценивается примерно в семь метров, а один только череп превышал метр. Благодаря сохранности костей исследователи могут обсуждать не только форму головы, но и позвоночник, конечности и панцирь. Необычная анатомия задних зубов показывает, что тойотамафимеия не была простой увеличенной копией современного гавиала.

Краткий профиль

Случайная находка в Осаке

В мае 1964 года кости обнаружили при строительстве здания факультета естественных наук Осакского университета в кампусе Тоёнака. Раскопки дали череп и большую часть скелета одного животного. Это был первый найденный в Японии настолько полный скелет ископаемого крокодила.

Экземпляр получил номер MOUF00001. Он хранится в Осакском университете, где скелет стал одним из узнаваемых музейных объектов. Место находки находится в слоях группы Осака. Кости лежали в туфе Касури примерно на метр ниже морской глины Ma8.

Датировка горизонта уточнялась по мере развития стратиграфии. В старой литературе часто встречается возраст около 400 или 450 тысяч лет. Современная университетская сводка указывает примерно 420 тысяч лет. Все эти значения помещают животное в средний плейстоцен.

Название «принцессы Тоёта»

В 1965 году вид описали как Tomistoma machikanense, связав видовое имя с районом Матиакане в Тоёнаке. Окончание позднее исправили на machikanensis, поскольку родовое название Tomistoma грамматически женского рода.

В 1983 году Тадаси Аоки выделил для японского вида род Toyotamaphimeia. Имя соединяет историческое обозначение местности Тоёта или Тоётама, японское слово hime, «принцесса», и окончание, указывающее на родство. В популярной традиции животное поэтому называют крокодилом Матиакане или «принцессой Тоётама».

Монографическое переописание 2006 года заново рассмотрело почти весь скелет и уточнило диагноз рода. Именно оно стало основной анатомической работой о тойотамафимеии.

Насколько полон скелет

Голотип сохраняет почти целый череп, основную часть позвоночника, рёбра, элементы плечевого и тазового поясов, конечности и кожные окостенения. Отсутствуют передние концы нижних челюстей, большая часть левых спинных рёбер, правая передняя и левая задняя конечности, обе лобковые кости и хвостовые позвонки после четвёртого. Такая комплектность редка для плейстоценового крокодила.

Полнота материала позволяет связывать черепные признаки с телом одной особи. Для сравнения, многие представители древних крокодиломорфов известны только по отдельным челюстям или фрагментам крыши черепа.

Череп длиной больше метра

Череп голотипа имеет длину 1025 миллиметров и ширину около 496 миллиметров. Предглазничная часть занимает примерно 770 миллиметров. Морда была заметно вытянутой, но за ней располагалась широкая и массивная задняя часть головы.

На каждой верхнечелюстной кости находилось по 16 зубных позиций. Седьмая альвеола была крупной, но переописание показало, что двенадцатый и тринадцатый зубы превосходили её размером. Эта деталь отличает реальную анатомию от упрощённого представления о равномерном ряду тонких зубов у длинномордого крокодила.

При закрывании пасти восьмой–двенадцатый верхнечелюстные зубы располагались с наружной стороны от соответствующих зубов нижней челюсти. Более задние зубы встречались почти напротив друг друга. Исследователи связывают такой контакт с обработкой и раздавливанием добычи в задней части пасти. Это функциональный вывод из прикуса, а не свидетельство конкретного содержимого желудка.

Хоаны на нёбе не разделялись костной перегородкой. Крыловидные и эктоптеригоидные кости имели сочетание признаков, важное для сравнения с другими гавиалоидами. Нижнечелюстной симфиз был длинным, как ожидается у животного с вытянутой мордой.

Туловище, броня и размеры

На спине лежали поперечные ряды костных щитков. В каждом основном ряду насчитывалось четыре остеодермы без высокого продольного киля. Их расположение можно восстановить по голотипу, хотя мягкая кожа между щитками не сохранилась.

Позвонки, плечевой пояс, таз и сохранившиеся кости конечностей показывают типичный для крупного крокодила полуводный план тела. Передний отросток подвздошной кости был заметно развит. Некоторые детали осевого скелета, включая строение второго шейного позвонка, вошли в диагноз рода.

Полную длину оценивают примерно в семь метров. Это расчёт по почти полному скелету и его пропорциям, а не длина полностью сохранившегося хвоста. Утрата большей части хвостового отдела оставляет небольшой диапазон неопределённости, но сомнений в крупном размере животного нет.

Питание и образ жизни

Длинная морда подходила для быстрого бокового захвата добычи в воде. Рыба, вероятно, составляла важную часть рациона. Крупные задние зубы и характер их смыкания показывают, что животное могло справляться и с более твёрдыми или объёмными объектами. Определить точный набор жертв невозможно: у голотипа не описаны остатки пищи или однозначные следы кормления.

Скелет найден рядом с морским глинистым горизонтом, в последовательности, где чередовались морские и наземные условия. Это говорит о жизни в регионе с реками, заболоченными низинами и береговыми водоёмами, но само по себе не делает тойотамафимею морским животным.

Плейстоценовая Восточная Азия поддерживала несколько крупных длинномордых крокодилов. Гораздо более молодой ханьюзух из Южного Китая жил рядом с людьми, но отличался строением черепа и относится к другому роду.

Спор о родстве

Тойотамафимею долго считали томистоминой, то есть близкой родственницей современного ложного гавиала. Анализ 2006 года, включавший 165 анатомических признаков и 48 таксонов, поместил её глубоко внутри традиционных Tomistominae рядом с Tomistoma.

Более новые морфологические матрицы изменили картину. В анализе 2021 года тойотамафимеия вошла в ветвь гавиалоидов вместе с настоящим гавиалом Gavialis. Молекулярные данные по живым видам тоже показывают, что гавиал и ложный гавиал ближе друг к другу, чем предполагала старая классификация. Поэтому безопаснее называть японский род гавиалоидом, отдельно отмечая историческое помещение в Tomistominae.

Новые восточноазиатские находки продолжают менять состав рода и ближайшего окружения. Тайваньскую форму перенесли в Toyotamaphimeia, а некоторые анализы объединяют её с японским видом и другими региональными гавиалидами. Это рабочие гипотезы родства, зависящие от набора признаков. Сходная перестройка классификации происходила и у южноамериканских длинномордых форм, таких как грипозух.

Достоверная реконструкция

Почти полный голотип позволяет уверенно показать метровый вытянутый череп, широкую заднюю часть головы, крупное тело, конечности крокодильего типа и четыре основных остеодермы в поперечном ряду. Примерная общая длина также имеет хорошую скелетную основу.

Не сохранились цвет, рисунок кожи, мягкие ткани и поведение. Нельзя изображать конкретную добычу как установленный факт. Для научной обложки лучшей опорой служат скелет MOUF00001 и его пропорции, а окраска должна оставаться нейтральной сравнительной реконструкцией.