Тарбозавр: крупнейший хищник позднего мела Монголии

Тарбозавр (Tarbosaurus) – род гигантских тираннозаврид, живших в Центральной Азии в конце мелового периода. Единственный признанный вид, Tarbosaurus bataar, известен главным образом из формации Нэмэгэт в Монголии. Её возраст обычно определяют как маастрихтский, приблизительно 72–66 миллионов лет назад, но точная продолжительность накопления пород остаётся не полностью установленной.

Взрослые тарбозавры достигали примерно 10–12 метров в длину и весили ориентировочно 4–6 тонн. Это были двуногие хищники с крупным черепом, мощными челюстями, толстыми зубами и очень короткими двупалыми руками. Тарбозавр был близким родственником североамериканского тираннозавра, но обычно сохраняется в самостоятельном роде из-за устойчивых различий в черепе, челюстном аппарате и пропорциях некоторых костей.

Кратко о динозавре

Значение названия

Название Tarbosaurus переводят как «устрашающий ящер» или «вызывающий тревогу ящер». Оно образовано от греческих слов tarbos – страх или ужас и sauros – ящер.

Видовое название bataar происходит от монгольского слова «баатар» – герой или богатырь. В первоначальной публикации оно было записано как bataar, и это написание сохраняется в научной номенклатуре.

Полное название можно передать как «устрашающий ящер-богатырь».

История открытия

Первые важные скелеты были найдены в 1946 году Советско-Монгольской палеонтологической экспедицией в пустыне Гоби.

Евгений Малеев описал материал в 1955 году. Крупный череп и скелет он назвал Tyrannosaurus bataar, а ещё три экземпляра отнёс к новым видам рода Gorgosaurus.

В 1965 году Анатолий Рождественский показал, что различия между этими образцами в основном связаны с возрастом и индивидуальной изменчивостью. Он объединил их в один вид и использовал самостоятельный род Tarbosaurus.

Позднейшие экспедиции Монголии, Польши, Японии, России, Канады и других стран обнаружили десятки дополнительных экземпляров. Они включают взрослых, подростковых и очень молодых животных.

Благодаря богатому материалу тарбозавр является одним из наиболее полно представленных крупных тираннозавридов.

Современная классификация

Тарбозавр относится к Tyrannosaurinae – производной ветви крупных тираннозаврид с массивными черепами и мощными зубами.

Упрощённая классификация:

• Dinosauria;
• Saurischia;
• Theropoda;
• Coelurosauria;
• Tyrannosauroidea;
• Tyrannosauridae;
• Tyrannosaurinae;
• Tarbosaurus.

Ближайшими родственниками в разных анализах оказываются тираннозавр, чжучэнтиранн и некоторые другие азиатские и североамериканские тираннозаврины.

Часть исследователей использует сочетание Tyrannosaurus bataar, считая различия недостаточными для отдельного рода. Большинство современных работ сохраняет Tarbosaurus bataar, поскольку его череп демонстрирует устойчивое сочетание признаков, отличающееся от Tyrannosaurus rex.

Это не означает далёкого родства. Два рода были очень близкими представителями одной поздней ветви тираннозаврин.

Общие связи тероподов показаны в статье «Классификация динозавров».

Сколько видов входит в род

Признаётся один вид – Tarbosaurus bataar.

Названия, введённые Малеевым для других крупных тираннозавридов Нэмэгэта, были объединены с этим видом.

Maleevosaurus novojilovi

Основан на сравнительно небольшом скелете, первоначально названном Gorgosaurus novojilovi. Его часто интерпретируют как молодого тарбозавра.

Отдельные исследователи допускали самостоятельный род, но возрастные изменения черепа и скелета лучше объясняют большинство отличий.

Shanshanosaurus huoyanshanensis

Небольшой тираннозаврид из китайской формации Субаши. Его также считали молодой особью тарбозавра, но неполнота материала и географическая удалённость не позволяют считать такую синонимию окончательной.

Поэтому надёжный родовой материал следует связывать прежде всего с Монголией и формацией Нэмэгэт.

Какие окаменелости найдены

Тарбозавр известен по большому количеству материала:

• почти полным черепам;
• нижним челюстям;
• отдельным зубам;
• шейным, спинным и хвостовым позвонкам;
• рёбрам;
• плечевому поясу;
• коротким передним конечностям;
• тазу;
• мощным задним конечностям;
• почти полным скелетам;
• молодым и взрослым особям;
• костям с патологиями;
• следам укусов на добыче.

Не все экземпляры сохранились одинаково хорошо. Некоторые скелеты были смещены речным потоком, а отдельные черепа деформированы давлением породы.

Тем не менее возрастная серия значительно полнее, чем у многих других крупных тираннозавридов.

Размеры и масса

Крупные взрослые особи достигали примерно 10–12 метров. Самые большие черепа имели длину около 1,3 метра.

Массу обычно оценивают примерно в 4–6 тонн. Отдельные модели дают значения выше или ниже в зависимости от полноты скелета и ширины туловища.

Причины разброса:

• разные размеры взрослых особей;
• деформация костей;
• отсутствие полного скелета у крупнейших экземпляров;
• различия объёмных моделей;
• разные формулы по окружности бедренной кости;
• неизвестная толщина мышц и других тканей.

Тарбозавр обычно был немного легче и стройнее крупнейших взрослых Tyrannosaurus rex, но оставался одним из самых больших наземных хищников Азии.

Череп

Череп был высоким и массивным, с мощным затылком и широкими местами прикрепления челюстной мускулатуры.

Главное отличие от тираннозавра связано с распределением нагрузки. У тарбозавра носовые кости сильнее передавали усилие к слёзным костям, а нижняя челюсть имела особый замковый механизм между угловыми и зубными элементами.

Череп был сравнительно узким в задней части. Глаза сильнее ориентировались в стороны, поэтому область бинокулярного зрения могла быть меньше, чем у тираннозавра.

Это не означает плохого зрения. Тарбозавр обладал крупными глазами и развитой системой равновесия, но точные зрительные возможности нельзя измерить напрямую.

Зубы и укус

В челюстях находилось около пятидесяти пяти – шестидесяти зубов. Их число различалось между особями и менялось при смене зубов.

Передние зубы имели D-образное сечение, а боковые были крупными, толстыми и зазубренными. Они выдерживали значительные нагрузки и могли глубоко входить в ткани.

Тарбозавр обладал очень сильным укусом, хотя точная величина зависит от реконструкции мышц. Прямые следы на костях показывают, что он:

• прокусывал плоть до кости;
• оставлял глубокие борозды;
• отрывал части туши;
• мог повреждать кости;
• использовал туши крупных динозавров.

Зубы регулярно сменялись. Сломанная коронка не оставляла животное без рабочего зубного ряда.

Передние конечности

Руки были чрезвычайно короткими даже по меркам тираннозавридов. Они имели два функциональных пальца с когтями.

Плечевая кость и мышцы показывают, что конечности не были полностью бесполезными, но их область действия была очень ограниченной.

Возможные функции:

• помощь при подъёме;
• удерживание партнёра;
• фиксация небольшого объекта возле груди;
• участие в демонстрации.

Прямых доказательств конкретной функции нет. Руки не могли захватывать крупную добычу или подносить пищу к пасти.

Основным оружием служили голова и челюсти.

Задние ноги и движение

Задние конечности были сильными и поддерживали всю массу тела. Стопа имела три основных опорных пальца и арктометатарзальное строение плюсны.

Молодые животные обладали относительно более длинными и стройными ногами. Взрослые становились тяжелее, а их конечности относительно укорачивались.

Тарбозавр был способен к активной ходьбе и ускорению, но точная максимальная скорость неизвестна. Многотонное взрослое животное не следует изображать как устойчивого скоростного бегуна на десятки километров.

Хвост удерживался над землёй и уравновешивал тяжёлую голову и туловище.

Как менялся тарбозавр с возрастом

Один из самых маленьких хорошо изученных черепов имеет длину около 29 сантиметров и принадлежал животному примерно двух-трёх лет.

Молодые особи отличались:

• узкой и низкой мордой;
• большим числом более тонких зубов;
• слабее развитыми местами прикрепления мышц;
• крупными глазницами;
• стройными ногами;
• меньшей способностью выдерживать мощные нагрузки при укусе.

По мере взросления череп становился высоким и массивным, зубы – толще, а челюстной аппарат – сильнее.

Это поддерживает разделение кормовых ниш. Молодые тарбозавры могли преследовать небольшую и подвижную добычу, тогда как взрослые справлялись с крупными гадрозаврами, завроподами и другими тяжёлыми животными.

Конкретный список добычи каждой возрастной стадии остаётся реконструкцией.

Питание и следы кормления

Тарбозавр был активным хищником и также использовал падаль.

Следы его зубов найдены на костях:

• гадрозавров;
• зауролофов;
• титанозавров;
• дейнохейра;
• других крупных позвоночных Нэмэгэтской экосистемы.

Укусы на остатках дейнохейра показывают питание уже мёртвой тушей и отделение мягких тканей. Это прямое свидетельство падальничества, но оно не означает, что тарбозавр питался только падалью.

Как крупный современный хищник, он, вероятно, использовал обе возможности: нападал на доступную добычу и не отказывался от найденных туш.

Прямого содержимого желудка взрослого тарбозавра, позволяющего перечислить постоянный рацион, нет.

Среда обитания

Формация Нэмэгэт сохраняет более влажную экосистему, чем лежащие ниже пустынные формации Гоби.

Ландшафт включал:

• крупные речные каналы;
• поймы;
• озёра;
• заболоченные участки;
• лесистые территории;
• сезонные засухи.

Рядом жили зауролоф, барсболдия, опистоцеликаудия, дейнохейр, теризинозавр, анкилозавры и многочисленные мелкие позвоночные.

Тарбозавр был главным известным крупным хищником этой фауны. Алиорам и другие тираннозавроиды могли занимать иные размерные и кормовые ниши.

Подробнее эпоха описана в статье «Меловой период».

Поведение и покров

Несколько экземпляров в одном регионе не доказывают постоянную стайную охоту. Тарбозавры могли встречаться возле туш, рек или участков с высокой концентрацией добычи.

Неизвестны:

• устройство социальных групп;
• совместная охота;
• гнёзда;
• яйца;
• забота о потомстве;
• звуковые сигналы;
• окраска.

Прямые отпечатки кожи, связываемые с тарбозавром, описывали как мелкую чешую. Однако они охватывают ограниченные участки и не показывают весь покров.

Нитевидные перья у молодых особей полностью исключить нельзя по эволюционному родству тираннозавроидов, но прямых находок оперения тарбозавра нет. Взрослого животного корректнее реконструировать преимущественно чешуйчатым, не объявляя полный покров установленным.

Старые ошибки и популярные мифы

Тарбозавр был азиатским видом тираннозавра без различий

Роды очень близки, но устойчивые особенности черепа поддерживают самостоятельное название Tarbosaurus.

Он был растительноядным

Нет. Это крупный плотоядный тираннозаврид. Старое указание на растительноядность является ошибкой.

Все маленькие азиатские тираннозавриды являются молодыми тарбозаврами

Некоторые действительно могут быть молодыми особями, но фрагментарные таксоны требуют отдельного сравнения.

Молодые животные выглядели как уменьшенные взрослые

Нет. Их череп, зубы и пропорции конечностей заметно отличались.

Короткие руки были главным оружием

Основным оружием были голова, зубы и челюсти.

Тарбозавр только охотился или только питался падалью

Вероятнее всего, он совмещал активную охоту и использование туш.

Точная скорость взрослого тарбозавра известна

Нет. Строение ног допускает активное движение, но надёжного значения максимальной скорости нет.

Краткий итог

Тарбозавр был гигантским тираннозавридом конца мелового периода Монголии. Он достигал примерно 10–12 метров, имел массивный череп, сильный укус, толстые зубы и крайне короткие двупалые руки. Единственный признанный вид – Tarbosaurus bataar.

Род очень близок к тираннозавру, но обычно сохраняется отдельно из-за особенностей черепа и челюстного аппарата. Молодые особи были легче сложены и занимали иную кормовую нишу. Следы укусов подтверждают питание крупными динозаврами и использование падали, но точные способы охоты и социальное поведение остаются неизвестными.