Стефаноринус: евразийские двурогие носороги нескольких плейстоценовых сред

Стефаноринус (Stephanorhinus) – род вымерших евразийских носорогов, включавший несколько видов от позднего плиоцена до позднего плейстоцена. Они не были одной неизменной «ледниковой» формой: ранние виды жили в мягких лесных и мозаичных ландшафтах, а поздние мерков и узконосый носороги различались строением черепа, зубами и пищевой экологией.

На черепе находились две шероховатые площадки для рогов – одна на носовых костях, другая на лобных. Сами рога состояли из кератина и почти никогда не сохранялись. Поэтому их длина и контур на реконструкциях приблизительны, а густой шерстяной покров нельзя переносить со шерстистого носорога на все виды стефаноринуса.

Краткий профиль

Какие виды скрываются под одним названием

Этрусский носорог S. etruscus относится к ранним представителям рода и обычно реконструируется сравнительно стройным лесным объедателем. Более крупный S. hundsheimensis широко распространился в раннем и среднем плейстоцене и сочетал признаки, которые менялись по регионам.

Мерков носорог S. kirchbergensis был массивным животным межледниковых лесов и лесостепей. Узконосый S. hemitoechus появился в среднем плейстоцене и дожил до позднего; его длинная низкая голова и более высокие зубные коронки связаны с использованием открытых местообитаний и абразивной пищи.

Границы между ранними видами не всегда одинаковы в разных классификациях. Восточноазиатский материал иногда получает отдельные родовые сочетания, а отдельные черепа трудно определить без зубов и надёжного возраста слоя. Поэтому возраст и география конкретной находки важнее общего силуэта.

Череп и два рога

Передний рог опирался на носовые кости, задний – на лобную область. Развитые шероховатости показывают места нагрузки, но кератиновый стержень не окаменевает как кость. Художественные изображения с двумя рогами верно передают число, однако точное отношение их длины неизвестно.

Форма затылка и угол, под которым держалась голова, связаны со способом кормления. У лесных форм голова могла находиться выше при обрывании ветвей. У S. hemitoechus вытянутая морда и особенности затылка лучше соответствуют кормлению ближе к земле, но он не был обязательным травоядным специалистом во всех регионах.

Щёчные зубы имели складчатую эмаль и коронки, устойчивые к износу. Изменение высоты коронки и формы жевательной поверхности помогает различать виды. Резцы были редуцированы, пищу захватывали подвижные губы, как у современных носорогов.

Что говорят зубы о питании

Ранние интерпретации делили виды на лесных объедателей и степных травоядных по одной лишь форме черепа. Мезоизнос зубов записывает рацион за годы, микроизнос – пищу последних дней или недель, а стабильные изотопы отражают тип растительности и среду. Вместе эти методы показывают более гибкую картину.

S. kirchbergensis и S. hemitoechus могли быть смешанными кормильцами, меняя долю травы, листьев и ветвей по сезону и региону. Исследование западноевропейских популяций S. hemitoechus от MIS 12 до MIS 3 выявило длительно устойчивый смешанный рацион, а поздние группы показывали сезонные сдвиги.

В зубных полостях черепа из Чондона в Якутии сохранились остатки лиственницы, берёзы, вересковых кустарников, мхов, разнотравья и злаков. Это редкое прямое свидетельство разнообразной пищи конкретной северной особи. Оно не означает, что каждый вид стефаноринуса ел тот же набор растений.

Размер и телосложение

Стефаноринусы были крупными носорогами с тремя пальцами на каждой конечности. Пропорции ног и корпуса различались: ранние формы обычно стройнее, мерков носорог массивнее, а узконосый мог заметно меняться между северными и средиземноморскими популяциями.

Массу рассчитывают по окружности длинных костей или размерам зубов. Результаты для крупных взрослых особей находятся в диапазоне нескольких тонн, но единое число для рода вводит в заблуждение. В исследовании S. hemitoechus североевропейские популяции в среднем оказались тяжелее одновозрастных средиземноморских.

Кожа и мышцы не сохранились целиком. Уши, складки кожи и очертания губ восстанавливают по живым носорогам. Рисовать выраженный горб или толстую длинную шерсть можно только как гипотезу для конкретного холодного населения, а не как диагностический признак рода.

Белки и родство носорогов

Древняя ДНК редко переживает ранний плейстоцен, особенно в тёплых местах. Из эмали носорога возрастом около 1,77 млн лет из Дманиси удалось получить последовательности белков. Они поместили эту раннюю линию ближе к кладе шерстистого и меркова носорогов, чем к большинству современных видов.

Более молодой белковый материал S. kirchbergensis также использовали для проверки родства. Результаты сближают Stephanorhinus с линиями Coelodonta и Dicerorhinus. Но родовое дерево не превращает стефаноринуса в прямого предка шерстистого носорога: это родственные боковые ветви с общей историей.

Палеопротеомика особенно важна там, где морфология зубов даёт несколько вариантов. Одновременно белки доступны лишь для отдельных экземпляров, поэтому они не решают автоматически систематику всех видов и регионов.

Распространение и климат

Находки стефаноринусов охватывают многочисленные ледниково-межледниковые циклы. S. kirchbergensis особенно связан с умеренными лесами межледниковий, тогда как S. hemitoechus использовал более открытые и сухие мозаики. Оба вида могли встречаться в одном широком регионе, разделяя пищевые ниши.

Череп из Чондона найден севернее Полярного круга. Его содержимое показывает, что носорог жил среди холодоустойчивых деревьев, кустарников и трав. Это расширяет представление о допустимом климате рода, но не доказывает постоянное присутствие носорогов в высоких широтах во все эпохи.

В конце плейстоцена мерков и узконосый носороги исчезли. Причины включали изменения растительности, сокращение подходящих местообитаний и давление человека, но вклад каждого фактора различался по региону. Единой даты и одной причины для всего огромного ареала нет.

Отличие от других ископаемых носорогов

Эласмотерий имел иной череп и огромную лобную площадку под один рог. Шерстистый носорог обладал специализированным холодовым покровом и двумя рогами, но относится к роду Coelodonta. Миоценовый телеоцерас был коротконогим североамериканским носорогом и жил значительно раньше большинства стефаноринусов.

В каталоге животных ледникового периода род следует читать как группу разных видов, а не как один неизменный портрет. Такое разделение объясняет, почему реконструкции стефаноринуса выглядят по-разному и не обязательно противоречат друг другу.