Сегнозавр: загадочный теризинозаврид из Монголии

Сегнозавр (Segnosaurus) – крупный теропод из семейства теризинозаврид, живший в позднем мелу на территории современной Монголии. У него сочетались небольшой череп, длинная шея, широкое туловище, мощный таз, четырёхпалая опорная стопа и передние конечности с когтями. Такое строение резко отличается от привычного образа быстрого хищного теропода.

Единственный признанный вид, Segnosaurus galbinensis, известен по нескольким неполным скелетам из формации Баян-Ширээ. Особенно важна почти полная нижняя челюсть голотипа. Её беззубый загнутый конец и необычно сложные зубы показывают, что сегнозавр был специализированным растительноядным или всеядным животным, хотя происходил от плотоядных предков.

Кратко о динозавре

Открытие и происхождение названия

Первые остатки будущего сегнозавра обнаружили участники совместных советско-монгольских экспедиций в пустыне Гоби в 1970-х годах. Голотип происходил из местонахождения Амтгай. Другие кости были собраны в Амтгае, Хара-Хутуле и нескольких пунктах той же геологической формации. Находки представляли не один цельный скелет, а разрозненные остатки нескольких особей.

Монгольский палеонтолог Алтангэрэлийн Пэрлэ описал род и вид в 1979 году. Название Segnosaurus образовано от латинского слова segnis, означающего «медлительный», и греческого sauros – «ящер». Видовое имя galbinensis связано с районом Галбин в Гоби. В русскоязычной литературе встречаются формы «сегнозавр» и реже «сегнозаврус».

С самого начала животное оказалось трудным для классификации. Пэрлэ выделил семейство Segnosauridae, а вскоре Ринчен Барсболд и Пэрлэ предложили более широкую группу Segnosauria. Исследователи видели признаки теропода, но необычные зубы, таз и стопа плохо вписывались в тогдашние представления о плотоядных динозаврах.

Какие окаменелости известны

Голотип сейчас обозначают как MPC-D 100/80; в старых работах использовались номера GIN или IGM 100/80. Он включает две половины нижней челюсти, фрагменты позвоночника, тазового пояса, передних и задних конечностей. Правая половина челюсти почти полная и имеет длину около 379 мм. Левая сохранилась хуже, но помогает проверить форму зубного ряда и отличить настоящие анатомические признаки от деформации.

К роду первоначально отнесли ещё три комплекта костей. MPC-D 100/81 представлен правыми большеберцовой и малоберцовой костями. MPC-D 100/82 включает часть задней конечности со стопой, рёбра и фрагменты таза. В MPC-D 100/83 входят лопаточно-коракоидный элемент, локтевая и лучевая кости, когтевые фаланги кисти и часть шейного позвонка.

Эти образцы расширяют представление о скелете, но требуют осторожности. Они найдены не в непосредственном сочленении с челюстью голотипа, а некоторые элементы со времени открытия были повреждены или временно недоступны для проверки. Поэтому нельзя считать каждый известный признак одинаково надёжно подтверждённым у одной особи.

Полный череп сегнозавра не найден. Неизвестны точные очертания верхней челюсти, размеры глазниц, строение мозга и большая часть зубов верхнего ряда. Окончания хвоста и многие кости кисти также отсутствуют. Облик головы на реконструкциях во многом основан на лучше сохранившемся родственнике эрликозавре.

Положение в классификации

Сегодня сегнозавр входит в классификацию динозавров как представитель Therizinosauria внутри целурозавров и манираптор. Это означает, что он был настоящим тероподом и состоял в далёком родстве с птицами, несмотря на растительноядные приспособления и широкое туловище.

Путь к такому выводу занял десятилетия. Ранние авторы сравнивали сегнозавров с орнитоподами, завроподоморфами и даже предполагали полуводный образ жизни. Перелом наступил после открытия в Китае более полного альксазавра. Его скелет связал странные задние конечности сегнозавров с характерными руками теризинозавров. Более ранние представители группы, найденные позднее, показали постепенное формирование длинной шеи, широкого таза и растительноядного зубного аппарата.

В современной системе старое название Segnosauria почти не используют как основное. Семейство Segnosauridae считают младшим синонимом ранее названного Therizinosauridae. Точное положение Segnosaurus среди продвинутых теризинозаврид меняется в разных филогенетических анализах, поскольку многие сравниваемые роды известны по неперекрывающимся частям скелета.

Размеры и общий облик

Сегнозавра обычно реконструируют длиной около 6–7 метров. Однако позвоночный столб и хвост не сохранились целиком, поэтому такая цифра представляет масштабную оценку, а не прямое измерение. Расчёты массы особенно неустойчивы: в зависимости от выбранных пропорций и метода получаются значения примерно от одной тонны до более четырёх тонн. Указывать одну точную массу без оговорки неправильно.

Вероятный облик соответствовал крупному теризинозавриду. Небольшая голова располагалась на длинной шее, туловище было глубоким и вместительным, а корпус держался на двух задних конечностях. Хвост служил противовесом, хотя был относительно короче, чем у многих бегущих теропод. Оперение напрямую у сегнозавра не найдено, но нитевидные перья известны у более ранних теризинозавров, поэтому перьевой покров допустим как вывод по родству, а не как отдельная окаменелость этого рода.

Кости задних конечностей были массивными. Голень немного уступала бедру по длине, короткая плюсна не образовывала компактной беговой конструкции. Все четыре основных пальца достигали земли и несли вес. Это важное отличие от большинства теропод, у которых первый палец поднят и не участвует в обычной ходьбе.

Таз, руки и когти

Таз сегнозавра стал одной из причин ранних споров. Подвздошные кости широко расходились, передняя часть таза была глубокой, а лобковые кости направлялись назад почти параллельно седалищным. Такое положение называют опистопубическим. Оно увеличивало пространство перед тазом и согласуется с объёмной пищеварительной системой, необходимой для переработки растительной массы.

Передние конечности были сильными, но известны неполно. Плечевая кость одного из отнесённых экземпляров достигает примерно 56 см. Кисть имела три основных пальца с когтями. В отличие от гигантских узких когтей теризинозавра, когтевые фаланги сегнозавра описывают как менее сжатые с боков. Их могли применять для притягивания ветвей, защиты или демонстрации, однако прямые следы использования не сохранились.

Короткая широкая стопа и массивные пальцы не подходят для быстрого продолжительного бега. Отсюда возникло само имя «медлительный ящер». Всё же по костям нельзя установить обычную скорость движения или утверждать, что животное было неповоротливым. Оно оставалось активным двуногим динозавром, а руки при ходьбе земли не касались.

Необычная нижняя челюсть

Самая информативная часть сегнозавра – нижняя челюсть. Её передний край сильно загибался вниз примерно на 30 градусов. Когда обе половины соединялись, они образовывали широкий U-образный конец. Передние 25,5 мм правой зубной кости были беззубыми. Вероятно, эту область покрывал роговой клюв, хотя сам кератин не сохранился.

Зубной ряд занимал только передние две трети зубной кости и включал 24 альвеолы. Для теризинозавра это сравнительно небольшое число, зато отдельные коронки были крупнее, чем у многих родственников. Они имели листовидную форму, слабый изгиб и крупные зубчики. Задняя часть нижней челюсти была низкой и вытянутой.

Исследование 2016 года выявило особенно сложное строение режущих краёв. На части зубов один край загибался на внутреннюю сторону коронки, рядом располагались дополнительные зубчики и треугольная шероховатая площадка. У самых задних зубов встречался третий зазубренный гребень. Его повторяемость неясна полностью, поэтому часть признаков может отражать индивидуальную аномалию, но основная сложная система наблюдается на обеих сторонах челюсти и считается настоящей специализацией.

Чем питался сегнозавр

Сейчас сегнозавра чаще считают преимущественно растительноядным тероподом, возможно способным дополнять рацион животной пищей. На растительную направленность указывают беззубый клюв, загнутая вниз челюсть, листовидные зубы, широкое туловище и утрата беговых пропорций стопы. Однако содержимое желудка, копролиты и уверенные следы укусов на растениях не найдены.

Сложные коронки могли не просто срезать, но и частично измельчать пищу до проглатывания. Биомеханические модели показывают, что загнутый конец челюсти снижал напряжение при оттягивании захваченной растительности вниз. Это не доказывает конкретного набора растений. В меловом периоде в регионе росли хвойные, папоротники, саговниковые и ранние цветковые растения, но выбрать из них основную пищу сегнозавра пока невозможно.

В той же формации жил более мелкий теризинозаврид эрликозавр. Его зубы были проще, а челюсть отличалась пропорциями. Различия поддерживают гипотезу разделения пищевых ниш: животные могли выбирать разные растения, их части или способы обработки. Это обоснованная экологическая модель, но не прямое наблюдение за взаимодействием двух видов.

Среда обитания

Остатки сегнозавра происходят из формации Баян-Ширээ на юго-востоке Монголии. Её возраст относят к первой половине позднего мела, вероятно к сеноману–сантону. Радиометрические и стратиграфические оценки перекрываются не идеально, поэтому широкий диапазон надёжнее одной даты.

Осадки формировались на равнинах с реками, протоками, озёрами и временно затапливаемыми участками при сезонно засушливом климате. Сегнозавр делил эту среду с другими теризинозаврами, анкилозаврами, гадрозавроидами, зауроподами, хищными тероподами, черепахами, крокодилообразными и рыбами. Перечень видов динозавров формации отражает длительный интервал накопления пород, поэтому не все названные животные обязательно встречались в одном месте и в один момент.

Спорные и неизвестные особенности

У сегнозавра нет полного черепа, сочленённого позвоночника и бесспорно связанного покрова тела. Поэтому форма головы, длина шеи, размеры хвоста, окраска и густота оперения остаются реконструкциями. Неизвестны гнёзда, яйца и возрастные серии. Нельзя уверенно говорить о стаях, заботе о потомстве или сезонных миграциях.

Старая идея о полуводном образе жизни возникла из-за широкой стопы и необычного тела, но сейчас не поддерживается. Эти особенности лучше объясняются наземной ходьбой и растительноядной специализацией. Когти также не являются доказательством хищничества: их назначение могло быть многофункциональным.

Главная научная ценность рода заключается в челюсти. Она показывает, что поздние теризинозавриды не обладали единым простым типом питания. Даже близкие и одновременные формы могли по-разному захватывать и обрабатывать пищу. Сегнозавр остаётся хорошим примером того, как новые исследования уже известных костей меняют представление о давно описанном динозавре.