Сегизавр: небольшой хищник из песков ранней юры

Сегизавр (Segisaurus) – род небольших хищных теропод из надсемейства Coelophysoidea. Он жил в ранней юре на территории современной северной Аризоны в США. Род известен по одному частичному скелету без черепа, найденному в песчанике навахо. Примерная длина известной особи составляла около метра, но она ещё не достигла полной скелетной зрелости.

Единственный признанный вид, Segisaurus halli, важен не эффектными размерами, а редкостью находки. Это единственный уверенно определённый теропод, описанный по костям из песчаника навахо. Повторное исследование скелета подтвердило наличие вильчатой кости и показало, что некоторые считавшиеся необычными черты были результатом старой интерпретации, повреждений или особенностей сохранности.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Segisaurus означает «ящер из Сеги» и связано с каньоном Сеги, где обнаружили кости. Написание отражает историческую форму названия местности, хотя каньон также известен как Тсеги. Видовое имя halli дано в честь натуралиста Ансела Франклина Холла, руководившего экспедицией, во время которой была сделана находка.

Частичный скелет обнаружили 27 июля 1933 года участник экспедиции Роберт Томас и проводник народа навахо Макс Литтлсолт. Место находится примерно в одной миле к северу от руин Кит-Сил, в северной ветви каньона Сеги на территории Навахо-Нейшен. В научном каталоге оно обозначено как UCMP V3308. Остатки залегали примерно в 154 метрах выше основания песчаника навахо.

Американский палеонтолог Чарльз Льюис Кэмп описал находку в 1936 году и учредил новый род, вид и семейство Segisauridae. В то время большинство небольших теропод объединяли в широко понимаемую группу целурозавров. Кэмп сравнивал сегизавра с Ornitholestes и Compsognathus, но считал его достаточно своеобразным для отдельного семейства.

Затем образец почти полвека редко становился предметом подробных исследований. Новый этап начался после дополнительной препаровки и переописания, опубликованного Мэттью Каррано, Джоном Хатчинсоном и Скоттом Сэмпсоном в 2005 году. Авторы уточнили состав скелета, исследовали микроструктуру костей и проверили положение рода с помощью филогенетического анализа.

Современное положение в классификации

Сегизавр относится к ящеротазовым динозаврам, тероподам и более узкой ветви Neotheropoda. Наиболее уверенно его помещают в Coelophysoidea – раннюю радиацию стройных двуногих хищников, существовавшую с позднего триаса до ранней юры. Среди признаков этой группы у сегизавра выделяют дополнительное отверстие в лобковой кости, длинную изогнутую вниз лобковую кость и особенности соединения тазовых элементов.

Точное место внутри целофизоидов остаётся неустойчивым. Ранее сегизавра сближали с европейским прокомпсогнатом и выделяли вместе с ним в Procompsognathinae. Анализ 2005 года не подтвердил их как устойчивую пару. В некоторых деревьях сегизавр оказывался рядом с целофизом и формами, которые сегодня относят к Megapnosaurus, но неполнота большинства сравниваемых скелетов мешала получить надёжную схему.

Поэтому в современной классификации динозавров безопаснее указывать Coelophysoidea, не назначая сегизавру бесспорного ближайшего родственника. Отдельное семейство Segisauridae, введённое Кэмпом, сейчас обычно не используют. Род при этом считается диагностируемым, а S. halli не сводят к другому известному виду.

Какие окаменелости найдены

Голотип UCMP 32101 остаётся единственным известным экземпляром. Череп, зубы и шейные позвонки не обнаружены. От позвоночника сохранились части спинных позвонков, крестец и серия из 21 сочленённого хвостового позвонка, а также более удалённые фрагменты хвоста. Присутствуют рёбра, шейные рёбра без самих позвонков, шевроны и хорошо заметные гастралии – тонкие брюшные рёбра.

Плечевой пояс представлен левой лопаткой, частями обеих коракоидных костей и вильчатой костью. От передних конечностей сохранились левая плечевая кость, части лучевой и локтевой костей, отдельные элементы кисти и изогнутые когтевые фаланги. Таз включает фрагменты подвздошных, лобковых и седалищных костей с обеих сторон. Имеются части бедренных костей, почти полные левая большеберцовая и малоберцовая кости, фрагменты правой голени, элементы левого голеностопа и стопы.

Скелет лежал в полусочленённом состоянии, поэтому положение многих костей удалось восстановить. Однако он сплющен, местами повреждён и частично утрачен. Отсутствие головы особенно ограничивает выводы: неизвестны форма морды, количество и строение зубов, органы чувств и возможные украшения черепа. Нельзя уверенно реконструировать и полную длину шеи или хвоста.

Гистологические срезы большеберцовой кости и ребра показали быстрое раннее развитие с последующим замедлением роста. Несколько линий остановки роста позволяют предполагать, что животное прожило не меньше нескольких лет и, возможно, находилось примерно на пятом году жизни. Открытые швы между некоторыми костями подтверждают, что это была неполностью взрослая, но уже не маленькая ювенильная особь.

Размеры и строение

Полную длину сегизавра обычно восстанавливают примерно в один метр, иногда немного больше. Такая оценка получена по частичному скелету, а не по целой цепочке позвонков, поэтому диапазон около 1–1,2 метра разумнее одной точной цифры. Взрослая особь могла быть крупнее голотипа. Массу часто называют в пределах нескольких килограммов, но специального надёжного расчёта для рода нет.

Это был лёгкий двуногий теропод с длинными тонкими плюсневыми костями и трёхпалой опорной частью стопы. Пятый палец сохранялся как узкий рудимент без фаланг. Длинный хвост уравновешивал переднюю часть тела. Передние конечности были заметно короче задних, а когти кисти сильно изогнуты и сжаты с боков. Точное число пальцев кисти не определяется по находке, хотя родственное положение предполагает четыре пальца.

Узкая вытянутая лопатка и сильный, примерно 50-градусный поворот концов плечевой кости напоминают некоторые особенности более продвинутых теропод. Тем не менее филогенетический анализ показал, что эти сходства возникли независимо и не превращают сегизавра в раннего тетанура. В тазе, напротив, хорошо читаются характерные черты целофизоидов.

Важная деталь – настоящая сросшаяся вильчатая кость. Кэмп принял её за отдельную ключицу, поскольку в 1930-х годах такие элементы у динозавров почти не были известны. Повторное исследование положения, размеров и формы кости подтвердило её правильную идентификацию. Эта находка показывает, что вильчатая кость появилась у теропод задолго до птиц и была частью плечевого пояса уже у ранних представителей группы.

Среда обитания

Сегизавр жил в юрском периоде, но точная дата типового местонахождения остаётся предметом осторожной оценки. Песчаник навахо накапливался не одновременно на всей огромной площади, а его основание имеет разный возраст в разных районах. Поэтому встречающиеся датировки сегизавра одним конкретным числом создают ложную точность. Надёжно можно говорить о ранней юре, вероятно о её более поздней части.

Основная масса песчаника образовалась в гигантском поле песчаных дюн, или эрге. Это не означает полностью безжизненную пустыню. Между дюнами существовали влажные понижения, временные водоёмы и участки с растительностью. Следы дождей, озёрные карбонаты и деформации сырого песка указывают на чередование засушливых условий с влажными эпизодами.

Кости позвоночных в этой породе редки, хотя следы животных встречаются чаще. Сегизавр остаётся единственным названным тероподом из песчаника навахо. Сходство возраста или формации не доказывает, что он непосредственно встречался со всеми известными оттуда животными: большие расстояния и постепенное накопление толщи могли разделять их во времени и пространстве.

Питание и возможное поведение

Как ранний теропод, сегизавр почти наверняка питался животной пищей. Небольшой размер позволяет предполагать охоту на насекомых и мелких позвоночных, а также использование доступной падали. Но у голотипа нет черепа, зубов, содержимого желудка или копролитов. Поэтому утверждение, что он был исключительно насекомоядным, не подтверждено.

Стройные задние конечности соответствуют подвижному наземному двуногому животному, однако по ним нельзя вычислить точную скорость. Нет данных о стаях, совместной охоте, размножении или заботе о потомстве. Покровы тела также не сохранились, поэтому полностью чешуйчатая и полностью оперённая реконструкции одинаково выходят за пределы прямых свидетельств.

Скелет найден в позе с подогнутыми под туловище ногами. Кэмп сравнил её с сидящей курицей и предположил, что животное могло так отдыхать или защищаться от песчаной бури. Быстрое погребение при обрушении влажного склона дюны действительно возможно, но рядом не найдено гнезда, кладки или другого материала, подтверждающего поведение. Поза могла частично сформироваться уже после смерти.

Старые ошибки и спорные реконструкции

Самая известная ошибка касается «сплошных» костей. Первоначально считалось, что позвонки и кости конечностей сегизавра лишены характерных для теропод полостей. Из-за этого даже высказывались сомнения в принадлежности животного к тероподам. Новая препаровка выявила тонкие стенки и полые внутренние участки плечевой кости и других длинных костей. Необычный вид объясняется сжатием, минерализацией и сохранностью образца.

Другая устаревшая идея связана с длинными тонкими шейными рёбрами. Кэмп предполагал, что они могли поддерживать кожную перепонку по бокам шеи, сравнимую с перепонкой современных летучих драконов. У ранних теропод вытянутые шейные рёбра обычны и сами по себе не доказывают наличие такого паруса. Современные реконструкции не должны показывать его как установленную особенность.

Наконец, поза скелета не подтверждает ни насиживание кладки, ни гибель именно во сне. Эти сценарии выглядят наглядно, но остаются гипотезами. Сегизавр ценен для атласа видов динозавров как пример того, как повторная подготовка единственного образца может изменить научный образ животного без открытия новых костей.

Значение сегизавра

Сегизавр показывает, что небольшие целофизоиды сохранялись в Северной Америке до поздней части ранней юры. Его скелет одновременно документирует раннее происхождение вильчатой кости и напоминает о пределах реконструкции: голова, точный рацион, внешний покров и окончательный взрослый размер неизвестны. Главная ценность рода заключается в редком сочетании геологического контекста и анатомических данных, а не в уверенных историях о его поведении.