Саргодон: триасовая рыба с резцами и дробящими зубами

Саргодон (Sargodon) – род позднетриасовых лучепёрых рыб, замечательный необычной зубной системой. Спереди в пасти стояли долотовидные зубы с режущей кромкой, а глубже располагались низкие округлые зубы для раздавливания. Находки обоих типов в челюстях итальянских экземпляров показали, что это части одной зубной батареи, а не остатки разных рыб.

В род уверенно включают типовой и единственный общепризнанный вид Sargodon tomicus. Его почти полные скелеты происходят из норийских морских отложений Северной Италии. В более молодых рэтских костеносных слоях Европы саргодон представлен преимущественно изолированными зубами. Поэтому форму тела можно восстанавливать по итальянским рыбам, но отдельный зуб из другого бассейна не сообщает размер или возраст особи.

Краткий профиль

Открытие по зубам

Теодор Плинингер установил Sargodon tomicus в 1847 году по зубам из верхней пограничной брекчии кейпера у Дегерлоха и Штайненбронна в Вюртемберге. Эти слои у границы триаса и юры содержат перемешанные остатки рыб и других позвоночных. Первоначальное описание охватывало прежде всего характерные передние зубы, а типовой материал хранился в Штутгарте.

Ранним исследователям приходилось работать без целого скелета. Долотовидный зуб имеет вытянутый корень и расширенную коронку с ровной режущей кромкой. Износ способен вырезать на этой кромке глубокую V-образную выемку, из-за которой рабочий зуб выглядит раздвоенным. Низкие овальные коронки из тех же костеносных слоёв сначала было труднее связать с саргодоном. Их считали внутренними дробящими зубами по переходным формам, но решающую проверку дали челюсти из Италии.

Хорошо сохранившиеся рыбы из норийского известняка Дзорино в Ломбардии показали оба типа зубов на своих местах. На предчелюстной кости находилось по несколько крупных долотовидных зубов, сходные зубы стояли спереди нижней челюсти, а на внутренних костях располагались ряды округлых дробящих коронок. Так находка скелетов связала разрозненные элементы в единую зубную систему.

Как выглядел саргодон

Скелеты показывают высокое, сильно сжатое с боков тело. Голова занимала примерно четверть общей длины. Позади неё туловище быстро набирало высоту, а к хвосту сужалось. Такой профиль сближает саргодона с другими дапедиидами, включая дапедиума, но строение зубов и ряд черепных признаков позволяют различать эти роды.

Крупнейшим особям приписывают длину около одного метра. Эта оценка основана на скелетном материале, а не на пересчёте одиночных зубов. Из Дзорино известен и экземпляр стандартной длиной около 17 см, поэтому находки отражают широкий размерный диапазон. Нельзя считать метровую длину обычной для каждой особи или переносить её на зубы из британских костеносных слоёв.

Тело было покрыто ганоидной чешуёй. В передней части туловища чешуи крупные и прочные, а ближе к хвосту покров становится тоньше. Наблюдаемый контур плавников и чешуйного покрова является прямым свойством сочленённых итальянских экземпляров. Цвет, рисунок кожи и поведение стаи в любых изображениях остаются художественной реконструкцией.

Зубы и механика питания

Передние зубы работали как режущие или соскабливающие инструменты. На верхней и нижней челюстях было лишь несколько таких крупных элементов, поэтому они не образовывали сплошной частокол. Их расширенные коронки подходили для отрывания прикреплённой добычи либо раскалывания края раковины. Конкретный способ захвата не сохранился и выводится из формы и износа.

Внутренние зубы были круглыми или овальными при взгляде сверху и низкими в профиль. На рабочей поверхности часто имеется плоская или слегка вогнутая площадка. Это не изначальная ямка, а результат прижизненного истирания. Под тонкой наружной крышкой проходит сеть дентинных каналов. Когда коронка стиралась, выходы каналов создавали характерный пунктированный рисунок.

Такое сочетание резцов и дробящих площадок надёжно указывает на обработку твёрдых объектов. Вероятными кормовыми объектами были двустворчатые и брюхоногие моллюски, ракообразные, морские ежи либо другие организмы с прочной оболочкой. Однако содержимое пищеварительного тракта, которое подтвердило бы конкретную добычу, для саргодона не описано. Перечень жертв остаётся функциональной интерпретацией, а не прямой находкой.

Похожая способность дробить раковины возникала у разных рыб независимо. У колободуса тоже имелись моляровидные зубы, но это другая ветвь новопёрых с иным устройством скелета. Сходные зубные поверхности у ксенодуса также показывают экологическую конвергенцию, а не близкое родство.

Почему изолированный зуб трудно определить

Рэтские костеносные слои часто формировались после разрушения и переноса остатков. В них вместе лежат зубы, чешуи, позвонки и копролиты животных из морских и прибрежных сообществ. У саргодона плотные коронки переживали перенос лучше тонких костей. Поэтому зубов в коллекциях много, хотя связанные скелеты за пределами Италии редки.

Определение требует не просто округлой формы. Для моляровидных зубов учитывают низкую куполообразную коронку, плоскую рабочую площадку, отсутствие выраженного орнамента и обнажающийся при износе рисунок дентинных каналов. Выпуклые коронки с бугорком могут принадлежать другим новопёрым или пикнодонтообразным. Современные исследования рэтских микропозвоночных часть старых находок оставляют на более высоком систематическом уровне, если признаков недостаточно.

Долотовидные зубы тоже меняются по мере работы. Неизношенная режущая кромка и коронка с глубокой выемкой выглядят по-разному, хотя могут происходить из одной позиции на разных стадиях использования. Размер зуба зависит и от места в челюсти. Поэтому нельзя превращать каждый морфотип в отдельный вид.

Распространение во времени и пространстве

Самые надёжные скелеты S. tomicus происходят из нория Северной Италии. Из рэтских слоёв вид сообщался во многих частях северо-западной и центральной Европы. Особенно многочисленны зубы в британской группе Пенарт и её костеносных горизонтах. Они известны на участке Ост-Клифф, в Сомерсете, районе Бристоля и других местонахождениях, где перед началом юрского периода мелководные моря затопляли низменности.

Находки из Германии связаны не только с историческим типовым районом, но и с другими рэтскими разрезами. Зубы также описаны из Франции, Люксембурга, Бельгии, Нидерландов, Польши, Словакии и альпийских областей. Это широкое распространение относится прежде всего к диагностическим зубам. Оно не доказывает, что все популяции имели одинаковые размеры или жили в совершенно одинаковой среде.

Сообщение о Sargodon из более древних, анизийско-карнийских слоёв Саудовской Аравии основано на неиллюстрированном материале и в обзорах отмечается как сомнительное. Поэтому надёжный интервал рода разумно ограничивать поздним триасом. Более широкий ладинско-рэтский диапазон встречается в сводках, но его ранняя часть требует проверки самих экземпляров.

Положение в системе

Саргодона относят к Dapediidae – семейству высокотелых ранних новопёрых рыб. В старой литературе его помещали в Semionotiformes, а в современных филогенетических работах часто используют отдельное название Dapediiformes. Разница отражает перестройку классификации ранних Neopterygii, а не открытие второго саргодона.

Анализы, включавшие род в матрицу анатомических признаков, сближали его с Dapedium, Dandya и Hemicalypterus. При этом связи внутри дапедииформ меняются в зависимости от метода, а поддержка некоторых узлов невелика. На уровне семейства положение саргодона устойчивее, чем точное место среди остальных родов.

Типовым и общепризнанным видом остаётся S. tomicus. Название Sargodon noricus, предложенное для материала из Австрии, использовалось в старых работах, однако самостоятельность этой формы не получила такого же признания. Для каталога древних рыб корректнее описывать род через хорошо подтверждённый S. tomicus и отдельно отмечать спорность старых видовых определений.

Что можно реконструировать уверенно

Высокое тело, пропорции головы, расположение плавников, ганоидная чешуя и сочетание двух зубных морфологий видны на итальянском скелетном материале. Износ коронок прямо свидетельствует, что зубы соприкасались с твёрдыми объектами. Большой размер отдельных взрослых рыб также опирается на сохранившиеся части тела.

Манёвренное плавание среди рифовых или каменистых укрытий предполагают по сжатому с боков телу. Выбор конкретных моллюсков, способ отрывания добычи, скорость плавания, окраска, размножение и социальное поведение неизвестны. Эти детали нельзя выдавать за результат раскопок. Научная реконструкция саргодона должна показывать массивную высокотелую рыбу с закрытой пастью либо с корректно расположенными передними резцами, но не изображать доказанную охоту на выбранный вид добычи.