Саркозавр: ранний хищный динозавр из Англии

Саркозавр (Sarcosaurus) – род ранних хищных динозавров-теропод, живших на территории современной центральной Англии в начале юрского периода. Его остатки происходят из отложений верхнего геттанга и нижнего синемюра, сформировавшихся примерно 200–197 миллионов лет назад. Это один из немногих достаточно различимых британских теропод, известных почти сразу после триасово-юрской границы.

Признанный вид рода – Sarcosaurus woodi. Он установлен по разрозненным костям таза, позвоночника и задних конечностей как минимум трёх особей. Черепа, зубов и передних конечностей среди надёжного материала нет. Поэтому саркозавр важен прежде всего для изучения ранней эволюции походки и тазового пояса неотеропод, а не как источник подробных сведений о внешности головы или охотничьем поведении.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Sarcosaurus составлено из греческих слов, означающих «плоть» и «ящер». Его обычно переводят как «плотоядный ящер» или буквально «ящер из плоти». Видовое имя woodi дано в честь С. Л. Вуда, нашедшего типовой экземпляр около Барроу-апон-Сор в Лестершире.

Британский палеонтолог Чарльз Уильям Эндрюс описал находку в 1921 году. Голотип, ныне обозначаемый NHMUK PV R4840, включал задний спинной позвонок, части обеих подвздошных костей и лобковой кости, а также проксимальную часть правой бедренной кости. Эндрюс отнёс животное к мегалозавридам, но в то время это семейство часто служило сборной группой для плохо известных крупных и средних теропод.

История второго названия началась раньше публикации рода. В 1908 году Артур Смит Вудворд описал целую правую большеберцовую кость NHMUK PV R3542 из Уилмкота в Уорикшире. Фридрих фон Хюне в 1932 году связал её с новым видом Sarcosaurus andrewsi. В той же большой работе возникло конкурирующее сочетание с другим родовым названием, что позднее добавило путаницы. В 1974 году кость даже переносили в Megalosaurus, однако убедительной принадлежности мегалозавридам у неё нет.

Ещё один важный комплекс, WARMS G667–690, хранится в Уорикширском музее. Фон Хюне связывал его с саркозавром, а в 1990-х годах для него неофициально использовали имя «Liassaurus». Это имя никогда не было надлежащим образом опубликовано и не считается действительным. Подробное переизучение 2020 года, вышедшее в журнальном выпуске 2021 года, объединило голотип, отдельную большеберцовую кость и уорикширский скелет в одном виде S. woodi.

Современное положение в классификации

Саркозавр несомненно относится к Theropoda и к более узкой группе Neotheropoda, куда входит основная радиация хищных динозавров. Труднее определить его точное место внутри этой ветви. В разное время род считали мегалозавридом, целофизоидом, ранним цератозавром и родственником дилофозавров. Большинство этих вариантов возникало из-за малого числа костей и меняющегося понимания ранних теропод.

В современном количественном анализе саркозавр оказался одним из ближайших внешних родственников Averostra. Это крупная группа, объединяющая цератозавров и тетанур, в том числе подавляющее большинство более поздних теропод. Такое положение означает, что саркозавр находился близко к важному эволюционному разделению, но не позволяет автоматически называть его настоящим цератозавром или ранним представителем тетанур.

Результат основан на признаках таза и задних конечностей. Например, значение имеют форма переднего отростка подвздошной кости и развитие четвёртого вертела бедра, к которому крепились мышцы, отводившие ногу назад. При добавлении новых таксонов положение ранних неотеропод может меняться. Поэтому в общей классификации динозавров безопаснее описывать саркозавра как раннего неотеропода на линии, близкой к основанию Averostra.

Какие окаменелости найдены

Голотип NHMUK PV R4840 очень неполон, однако сочетание особенностей его таза позволяет отличать род от других ранних теропод. Сращение некоторых тазовых элементов и состояние костной поверхности показывают, что животное не было совсем молодым. Точную стадию роста установить нельзя, а сохранившаяся часть бедра не даёт прямой длины всей конечности.

NHMUK PV R3542 представлен одной правой большеберцовой костью длиной около 44,5 сантиметра. Её прежнее выделение в отдельный вид опиралось главным образом на размер и ограниченные различия. Новая ревизия не обнаружила несовместимых признаков и сочла S. andrewsi субъективным младшим синонимом S. woodi. Слово «субъективный» здесь важно: вывод основан на сравнительной интерпретации, а не на прямом соединении костей одного скелета.

WARMS G667–690 информативнее. Комплекс принадлежит одной особи и включает задний спинной и средний хвостовой позвонки, фрагменты рёбер, левую подвздошную кость, обе лобковые кости, парные бедренные и большеберцовые кости, части малоберцовой кости, плюсневых костей и фалангу пальца стопы. Благодаря ему можно сопоставить таз и ногу в одном животном, хотя значительная часть позвоночника, череп, руки и почти весь хвост утрачены.

Отдельную небольшую большеберцовую кость с острова Скай в Шотландии недавно определили как cf. Sarcosaurus woodi, то есть как находку, сравнимую с этим видом. Она, вероятно, принадлежала незрелой особи, но слишком неполна для уверенного расширения состава рода. Подобным образом фрагменты из Северной Ирландии нельзя без дополнительных признаков превращать в доказательство широкого распространения саркозавра по всей раннеюрской Британии.

Размеры и строение

Полного скелета саркозавра нет, поэтому часто повторяемая длина около 3–3,5 метра является масштабной оценкой. Изолированная крупная большеберцовая кость иногда становилась основанием для реконструкций животного длиной до 5 метров, но различия могут отражать пропорции, индивидуальный рост и ошибку масштабирования. Разумнее считать саркозавра небольшим или средним ранним тероподом и не задавать точный верхний предел.

Массу оценить ещё труднее. Справочные значения в несколько десятков килограммов правдоподобны для стройного двуногого теропода длиной около трёх метров, однако без грудной клетки и полного туловища объёмную модель проверить нельзя. Кости разных размеров также не следует складывать в образ одного гигантского экземпляра.

Задние конечности подтверждают двуногое передвижение. Бедренная кость несла места прикрепления развитой мускулатуры, а голень и стопа образовывали опорную и толчковую часть ноги. Из этого не следует конкретная скорость: для расчёта не хватает полного набора пропорций, следовой дорожки и данных о мягких тканях. Строение таза и бедра сочетало древние для неотеропод признаки с состояниями, приближающими саркозавра к Averostra.

О форме головы ничего прямого не известно. Нельзя уверенно добавлять ему парные гребни по аналогии с дилофозавром, определённое число зубов или особую глубину челюстей. Передние конечности также отсутствуют, поэтому число функциональных пальцев и размер кисти восстанавливают только по родственникам. Нет отпечатков кожи или перьев, позволяющих выбрать покровы и окраску.

Среда обитания

Кости найдены в породах Сканторпской аргиллитовой формации и группы Блю-Лайас. Эти осадки накапливались в мелководном море и прибрежной зоне. Саркозавр не был морской рептилией: его тело или отдельные кости попали с суши в морские отложения, вероятно после переноса водой и разложения.

В начале юрского периода центральная Англия находилась у тёплого эпиконтинентального моря. Поблизости существовали низменные участки суши с растительностью, а береговая линия менялась при колебаниях уровня воды. Морские аммониты, двустворчатые моллюски и остатки рептилий в тех же толщах хорошо описывают бассейн осадконакопления, но не являются прямым перечнем добычи наземного теропода.

Питание и возможное поведение

Саркозавра считают плотоядным из-за его положения среди теропод. Вероятно, он охотился на доступных наземных позвоночных и мог использовать падаль. Но у надёжных экземпляров нет черепа, зубов, содержимого желудка, копролитов или следов укусов, которые раскрывали бы конкретный рацион. Называть определённого динозавра его обычной добычей нельзя.

Двуногое тело и сравнительно лёгкое сложение подходят активному наземному животному. Они не доказывают стайную охоту, засадную стратегию или исключительно высокую скорость. Не найдены гнёзда, яйца, скопления особей и следовые дорожки, связанные именно с Sarcosaurus. Любые рассказы о социальной организации, брачных сигналах или заботе о потомстве остаются художественными дополнениями.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Главная старая ошибка – изображать саркозавра как типичного мегалозаврида. Современное положение рода значительно ближе к основанию Neotheropoda и к ветви, предшествующей разделению цератозавров и тетанур. Другая крайность – уверенно называть его целофизоидом или дилофозавридом. Эти варианты встречались в исследованиях, но не отражают результат последней подробной ревизии.

Sarcosaurus andrewsi сейчас не считают вторым действительным видом. Его голотип рассматривают как часть размерного и возрастного диапазона S. woodi. Неофициальный «Liassaurus» тоже не является отдельным динозавром в принятой номенклатуре: именно этот материал помог уточнить анатомию саркозавра.

Популярные реконструкции полного черепа, кистей и хвоста неизбежно опираются на родственников. Они допустимы как иллюстрации, если не маскируют неизвестные части под найденные. Точно так же морские породы вокруг костей не делают животное пловцом или обитателем открытого моря.

Значение саркозавра

Саркозавр заполняет редкий участок летописи сразу после триасово-юрского вымирания. Его таз и ноги показывают сочетание признаков на раннем этапе формирования ветви, из которой позднее возникли цератозавры и тетануры. Род остаётся фрагментарным, но признание трёх центральноанглийских экземпляров одним видом сделало его гораздо полезнее для сравнений среди ранних видов динозавров.