Сабрезух: крокодиломорф с огромным пятым зубом

Сабрезух (Sabresuchus) – род небольших европейских неозухий мелового периода, установленный по двум видам, которые прежде включали в Theriosuchus. Его главный признак заключён в верхней челюсти: пятый верхнечелюстной зуб был по меньшей мере вчетверо крупнее соседних. Именно эта «сабля» дала роду название.

Два вида разделены огромным промежутком времени и известны из разных частей Европы. Типовой S. ibericus происходит из нижнего мела Испании, а S. sympiestodon – из самого конца мела Румынии. Оба основаны главным образом на черепных и челюстных фрагментах. Поэтому зубы и устройство челюстей описаны достаточно подробно, но точные пропорции тела, длина и масса не установлены.

Краткий профиль

Как появился новый род

Испанский вид описали в 1989 году как Theriosuchus ibericus. Румынский Theriosuchus sympiestodon получил название в 2010 году. Оба напоминали териозуха неодинаковыми зубами, но прямое сравнение показало важные отличия.

В 2016 году Джон Теннант, Филип Мэннион и Пол Апчерч пересмотрели состав Atoposauridae и близких неозухий. В их филогенетических анализах два вида образовали устойчивую пару внутри Paralligatoridae, дальше от настоящих видов Theriosuchus. Для этой пары авторы ввели род Sabresuchus. Первая часть названия отсылает к увеличенному изогнутому зубу, а греческое souchos означает крокодила.

Анализ 2016 года уверенно объединял два вида друг с другом, однако положение рода среди остальных параллигаторид менялось в разных вариантах расчёта. В одних деревьях ближайшим родственником оказывался Wannchampsus, в других соседняя группа оставалась политомией. Принадлежность к Paralligatoridae в этой работе поддерживалась лучше, чем точное место внутри семейства.

Испанский типовой вид

Голотип S. ibericus MfN MB.R IPFUB 102/21.2 – часть правой верхней челюсти с зубами. Вместе с ним из нижнего горизонта заброшенной буроугольной шахты Унья собраны другие фрагменты черепа, обеих челюстей, отдельные зубы, позвонки и часть бедренной кости. Материал происходит из формации Ла-Уэргина в Серрания-де-Куэнка на востоке Испании и датируется поздним барремом, примерно 126 миллионами лет назад.

Первоначальный исследователь считал набор остатками одной особи. Ревизия 2016 года приняла эту связь, но не все элементы одинаково надёжны. Например, процелические позвонки из Уньи могли принадлежать сабрезуху, другому крокодиломорфу Unasuchus либо ещё одному таксону. До находки сочленённого скелета строение позвоночника рода остаётся неопределённым.

В другом барремском местонахождении восточной Испании найден зуб BUE4-NT2#25, предварительно отнесённый к S. ibericus. Это осторожное определение, а не свидетельство второго полного экземпляра.

Румынский вид с острова Хацег

Голотип S. sympiestodon FGGUB R.1782 представляет правую верхнюю челюсть с зубами. Возможный паратип FGGUB R.1781 – часть крыши черепа, которая могла принадлежать той же особи. Дополнительные фрагменты верхней и нижней челюстей найдены в формациях Денсус-Чула и Сынпетру в бассейне Хацег, Румыния.

Эти слои относятся к маастрихту, заключительному веку мелового периода, примерно 72–66 миллионов лет назад. Между румынским видом и испанским типовым видом лежит около полусотни миллионов лет. Родовое объединение основано не на непрерывном ряду находок, а на совпадающем комплексе анатомических признаков.

Один отнесённый нижнечелюстной фрагмент MCDRD 134 имеет промежуток между седьмой и восьмой зубными ячейками. Авторы ревизии считали эту диастему возможным признаком румынского вида, но подчеркнули отсутствие перекрывающихся частей с голотипом. Следовательно, связь этой особенности с S. sympiestodon ещё требует подтверждения.

Челюсти и три типа зубов

У S. ibericus известны сжатые с боков псевдоклыки и низкие задние коронки. При этом режущие края несут настоящие мелкие зубчики. У териозуха сходный режущий вид создают продолжающиеся на край рёбра эмали, то есть «ложная» зазубренность. Это различие помогло вывести испанский вид из старого рода.

Пятый зуб верхней челюсти был как минимум в четыре раза крупнее соседних. У S. ibericus он сильно загибался назад и вниз, тогда как у S. sympiestodon был направлен преимущественно вниз. У шамозуха пятый зуб тоже наиболее крупный, но разница с соседними коронками не достигает сабрезуховой крайности.

У испанского вида зубы нижней челюсти располагались в общей продольной борозде, а не в полностью разделённых ячейках. Нёбная поверхность верхней челюсти покрыта продольными рёбрами. Наружная поверхность задней части нижней челюсти несла бороздчатый орнамент. Совокупность этих признаков, а не один эффектный зуб, позволяет отличать S. ibericus от других неозухий.

Что можно сказать о питании

Острые зазубренные коронки могли прокалывать и разрезать животную пищу, а низкие задние зубы – давить более твёрдые объекты. Это функциональный вывод из формы зубов. Ни содержимого желудка, ни копролитов, ни следов укусов, уверенно связанных с сабрезухом, не описано.

Нельзя установить, служил ли увеличенный пятый зуб для первого захвата добычи, удержания или демонстрации. Его положение и режущий край делают участие в кормлении вероятным, но конкретная механика не проверена. Также неизвестно, какую долю рациона составляли позвоночные, беспозвоночные или падаль.

Среда и образ жизни

Унья сохраняет пресноводную и наземную биоту раннемеловых озёрных и заболоченных местообитаний. Хацег позднего мела представлял островную область с реками и поймами. Наличие сабрезуха в обеих обстановках не доказывает одинаковый образ жизни двух видов.

Фрагментарность скелета не позволяет уверенно восстановить постановку конечностей и степень привязанности к воде. Род был неозухией, но привычный полуводный облик современных крокодилов нельзя автоматически переносить на него. Для сравнения, близкий по широкому положению аллодапозух известен по значительно более полным черепам и посткраниальным остаткам.

Как восстанавливать внешний вид

Прямо известны части черепа, челюстей и зубной ряд с сильно увеличенным пятым зубом. Форма всей головы может быть восстановлена лишь путём сопоставления разобщённых костей. Посткраниальный силуэт ещё менее надёжен, поскольку связь позвонков и костей конечностей с типовым материалом обсуждается.

Для научно осторожной иллюстрации лучше показать проверенные челюстные фрагменты и зубы. Полная сцена с окраской, кожей, позой и поведением была бы художественной моделью по родственникам. Место рода среди разнообразных форм собрано в каталоге древних крокодиломорфов.