Ринхиппус: череп и трёхпалые конечности нотунгулята

Ринхиппус (Rhynchippus) – южноамериканский нотунгулят, наиболее подробно изученный по позднеолигоценовым находкам Патагонии. Название и трёхпалые конечности напоминают о лошади, но род не относится к настоящим лошадям. Его собственная история читается прежде всего по черепу, зубам и костям конечностей.

В каталоге древних млекопитающих ринхиппус представляет одну из ветвей местных южноамериканских копытных. Трахитерий жил в том же широком палеогеновом мире, но принадлежал другой линии нотунгулятов: сходный образ травоядного животного не означает близкого родства.

Название, типовая серия и новые исследования

Флорентино Амегино назвал Rhynchippus equinus в 1897 году. Он не выделил из первоначальной серии единственный голотип. В неопубликованном каталоге более поздний исследователь указал нижнюю челюсть и фрагменты верхней челюсти MACN A 52–31 как лектотип, однако такое указание не стало формальным опубликованным назначением. Поэтому нельзя представлять этот номер как бесспорный голотип рода.

Детальное описание 2016 года сосредоточено на другом экземпляре, MPEF PV 695. Это почти полный череп взрослого животного из Кабеса-Бланки на юго-востоке провинции Чубут. Он хранится в Палеонтологическом музее Эхидио Ферульо в Трелью. Исследователи сопоставили его с материалами музея естественных наук в Буэнос-Айресе и Филдовского музея в Чикаго, а затем изучили внутреннее устройство с помощью компьютерной томографии.

Что рассказывает череп

У MPEF PV 695 длина черепа от задней затылочной точки до переднего края морды составляет 219 мм, а ширина по скуловым дугам – 122,5 мм. Постоянные зубы полностью прорезались и имеют следы износа, что позволило отнести особь ко взрослым. Эти измерения относятся к конкретному черепу; по ним нельзя без дополнительных допущений вычислить длину и массу каждого представителя рода.

Верхний зубной ряд непрерывный, без большого промежутка. Коренные зубы имеют поперечные гребни и складки эмали. В сравнительной диагностике R. equinus важна передняя раздвоенность центральной ямки верхних моляров; R. pumilus меньше, но размер сам по себе не всегда решает определение. Степень стирания изменяет вид жевательной поверхности, и при сравнении отдельных зубов исследователи учитывают износ.

КТ позволила увидеть области, недоступные при обычном осмотре целого черепа. В задней части головы различимы раздутые слуховые буллы, барабанная полость и надбарабанный синус. Костные проходы служат основанием для реконструкции пути внутренней сонной артерии и крупных венозных синусов. Исследователи сделали вывод о прохождении артерии через область среднего уха, но форма мягких сосудов не сохранилась как отдельная окаменелость. Из размеров костных полостей также нельзя напрямую вывести точный диапазон слышимых частот.

Виды и находки в Патагонии

В ряде сравнительных работ признают три вида: R. equinus, R. pumilus и R. brasiliensis. Они различаются размерами и сочетаниями зубных признаков, а объём рода и родство отдельных нотунгулятов продолжают пересматривать. Историческая «семья Notohippidae» оказалась неудобной как строгая ветвь родства: филогенетический анализ не подтвердил, что все традиционно включённые формы образуют одну естественную группу.

В местонахождении Барранкас-Бланкас найдены два верхних премоляра с частью нёба MPEF-PV 2558/1–2, отнесённые к R. pumilus. Их сравнили с типовым экземпляром MACN-A-5261 и другими музейными зубами. Здесь важны реальные размеры и форма жевательной поверхности, а не только совпадение геологического возраста. Изолированные элементы не позволяют восстановить полное тело той же особи.

Кабеса-Бланка содержит континентальные отложения формации Сармьенто и более молодые морские слои формации Ченке. Исследованный череп относится к среднему участку Сармьенто с десеадской позднеолигоценовой фауной. Указание этого горизонта точнее, чем перенос широкого возрастного диапазона рода на каждую кость из района.

Движение, питание и предел реконструкции

В пересмотренном диагнозе R. equinus описаны трёхпалые передние и задние конечности. Кости ног позволяют обсуждать опору и движение, но не дают записи конкретной скорости бега. Высокие коронки и строение гребней указывают на обработку растительной пищи; приписывать животному строго определённый вид травы по одному зубному ряду нельзя.

Шерсть, цвет и мягкие очертания морды на обложке восстановлены художественно. Череп задаёт границы для формы головы, а трёхпалые конечности – важное ограничение для силуэта ног. Сходство с лошадью в названии не делает эту реконструкцию изображением предка современных лошадей.