Пикнонемозавр – крупный абелизаврид из Бразилии

Пикнонемозавр (Pycnonemosaurus) – род крупных хищных теропод из семейства абелизаврид. Его единственный надёжный вид, Pycnonemosaurus nevesi, жил на территории современного штата Мату-Гросу в центральной части Бразилии в позднем мелу. Породы обычно относят к кампану, иногда допуская интервал до начала маастрихта, приблизительно 80–70 миллионов лет назад.

Род известен по одному неполному посткраниальному скелету DGM 859-R без черепа, шеи, передних конечностей и большей части туловища. Главные находки – хвостовые позвонки, правая лобковая кость, массивная правая большеберцовая кость и фрагмент малоберцовой кости. По размерам голени пикнонемозавра оценивали почти в 9 метров, поэтому его часто называют одним из крупнейших абелизавридов. Однако это результат статистического масштабирования, а не измерение полного скелета.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Pycnonemosaurus составлено из греческих слов со значениями «густой», «пастбище или лес» и «ящер». Обычно его переводят как «ящер густого леса». Это отсылка к названию бразильского штата Мату-Гросу, которое также связано с густой растительностью, а не прямое описание среды обитания животного. Видовое имя nevesi дано в честь Иеду Батисты Невеса, поддерживавшего палеонтологические исследования Александра Келлнера.

История образца началась задолго до научного описания. В 1952–1953 годах бразильский палеонтолог Льюэллин Айвор Прайс работал на ферме Ронкадор в Мату-Гросу. Владелец хозяйства Макс де Баррос Эрхарт и его работники сообщили о костях возле ручья Паулу. Собранные остатки оказались перемешаны с костями завропод и поступили в музейную коллекцию под номером DGM 859-R.

Александр Келлнер и Диоженес де Алмейда Кампос описали новый род и вид в 2002 году. В первоначальный перечень включили пять неполных зубов, части семи хвостовых позвонков, фрагменты рёбер, правую лобковую кость без проксимального конца, правую большеберцовую кость, дистальную часть правой малоберцовой кости и несколько неопределённых фрагментов.

Повторное исследование коллекции в 2017 году существенно уточнило состав материала. Были подробно описаны три изолированных поперечных отростка хвостовых позвонков. Одновременно выяснилось, что не все кости с тем же номером принадлежат пикнонемозавру: один нервный отросток и один хвостовой центр оказались костями завропода, а ещё один отросток нельзя было уверенно определить. Пять изолированных зубов также предложили не считать надёжной частью голотипа, поскольку они не связаны с черепными костями и их принадлежность конкретному животному не доказана.

Современное положение в классификации

Пикнонемозавр относится к абелизавридам – своеобразной ветви цератозавровых теропод, широко распространённой на южных материках в меловом периоде. В общей классификации динозавров его положение выглядит как Dinosauria, Saurischia, Theropoda, Ceratosauria, Abelisauroidea и Abelisauridae.

Признаки хвостовых позвонков, таза и голени уверенно связывают животное с Abelisauridae. Анализ 2017 года сблизил его с наиболее производными представителями семейства, включая карнотавра и ауказавра. В более поздних матрицах пикнонемозавр часто оказывается внутри южноамериканских Brachyrostra и Furileusauria, но его точное место меняется при изменении набора признаков и таксонов.

Такая нестабильность объясняется неполнотой образца. У пикнонемозавра неизвестны череп, шейные и спинные позвонки, плечевой пояс и передние конечности, важные для родословной. Поэтому его можно уверенно называть производным абелизавридом, но нельзя считать доказанным прямым предком карнотавра или помещать в узкую ветвь без оговорок.

Какие окаменелости найдены

Наиболее информативная часть голотипа – хвостовые позвонки. Сохранились два неполных позвонка, четыре отдельных центра и несколько поперечных отростков. Их строение соответствует абелизавридному типу: отростки были широкими и направлялись в стороны и несколько вверх. На более задних позициях они имели крючковидную форму с коротким изогнутым расширением. Такие структуры служили местами прикрепления мышц и связок хвоста, но по ним нельзя восстановить его полную длину.

Правая лобковая кость сохранилась без верхней части. Её уцелевшая длина составляет около 78 сантиметров. На нижнем конце находилась небольшая округлая «стопа», а передний край дистальной части был выгнут вниз. Сочетание этих особенностей вошло в уточнённый диагноз рода.

Правая большеберцовая кость – самая впечатляющая находка. Её длина близка к 85 сантиметрам, а тело кости массивное. Хорошо развиты кнемиальный гребень у верхнего конца и наружная лодыжка у нижнего. Последняя заметно вытянута вниз и считается одним из отличительных признаков пикнонемозавра. Сохранилась также дистальная часть правой малоберцовой кости.

Поверхности многих костей истёрты и повреждены. Вероятно, остатки некоторое время находились открытыми до окончательного захоронения. Кости были найдены в одном участке и считаются связанными с одной особью, но смешение с остатками завропода показывает, что к каждому фрагменту требуется отдельная проверка. Голотип хранится в Музее наук о Земле в Рио-де-Жанейро.

Размеры и строение

Авторы первоописания предположили длину около 6–7 метров. Позднее сравнение пропорций абелизавроидов показало, что большеберцовая кость DGM 859-R крупнее, чем у большинства хорошо известных членов группы. Аллометрическое исследование 2017 года дало оценку 8,9 ± 0,3 метра. По этой модели пикнонемозавр превосходил карнотавра и оказался крупнейшим абелизавридом в изученной выборке.

Такую цифру нельзя воспринимать как измерение от морды до кончика хвоста. Формула переносит статистическую связь между размером отдельных костей и общей длиной на очень неполный экземпляр. Поэтому для обзорного описания разумнее использовать диапазон около 7–9 метров. Масса ещё менее надёжна: широкая оценка примерно 2–4 тонны показывает возможный порядок величины, но не точный вес животного.

Несросшиеся швы в позвонках и отсутствие срастания некоторых элементов голени указывают на скелетную незрелость. Образец мог принадлежать молодой взрослой или неполностью выросшей особи, однако точную стадию развития определить нельзя. Из этого не следует автоматически, что взрослый пикнонемозавр был значительно длиннее 9 метров: у крупных динозавров отдельные швы могли закрываться поздно, а гистологическое исследование возраста для голотипа не даёт окончательного ответа.

Общий облик приходится восстанавливать по родственным абелизавридам. Пикнонемозавр почти наверняка передвигался на двух ногах, имел длинный хвост и мощную мускулатуру таза. Глубокий короткий череп и сильно уменьшенные руки правдоподобны для производного члена семейства, но у самого рода эти части не найдены. Нельзя уверенно рисовать ему рога, конкретную форму морды, число пальцев или кожный покров.

Массивная большеберцовая кость говорит о крупном животном, способном выдерживать значительные нагрузки. Она не позволяет точно вычислить скорость бега. Представление, что тяжёлая голень обязательно делала хищника медленным, так же недоказуемо, как изображение его особенно быстрым преследователем.

Среда обитания

Место находки находится возле сообщества Жангада-Ронкадор в Мату-Гросу. Старые публикации сопоставляли эти породы с группой Бауру или называли другие местные подразделения. Современные работы обычно относят участок к формации Кашуэйра-ду-Бон-Жардим в бассейне Камбамбе. Её точная датировка остаётся неидеальной, поэтому в литературе встречаются кампанский возраст и более широкий позднемеловой интервал вплоть до начала маастрихта.

Формация сложена главным образом полимиктовыми конгломератами и песчаниками, местами с карбонатным цементом и калкретами. Эти отложения связывают с промежуточными частями аллювиальных конусов и временными водотоками в полузасушливом климате. Сезонные паводки могли переносить и смешивать кости разных животных, что согласуется с истёртым состоянием голотипа.

В той же местности найдены остатки титанозавров, а в более широком комплексе пород известны крокодиломорфы, черепахи и фрагментарные тероподы. Название «ящер густого леса» не доказывает жизнь во влажных джунглях: геологические данные скорее указывают на сезонно сухой ландшафт.

Питание и возможное поведение

Принадлежность к абелизавридам показывает, что пикнонемозавр был плотоядным. Титанозавры из той же местности могли входить в круг потенциальной добычи или служить источником падали, однако рядом с DGM 859-R не обнаружены следы укусов, содержимое желудка или копролиты, связывающие хищника с конкретной пищей. Неизвестный череп не позволяет обсуждать силу укуса и способ захвата добычи именно у этого рода.

Вероятно, животное сочетало активную охоту с использованием доступных туш, как многие крупные хищники. Можно предполагать сильные задние конечности и участие хвоста в стабилизации тела, но детали атаки остаются реконструкцией по родственникам. Нет прямых данных о стайной охоте, заботе о потомстве, территориальных поединках, окраске, звуках или суточной активности.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Научный статус пикнонемозавра некоторое время обсуждался. В крупном пересмотре цератозавров 2008 года диагностичность фрагментарного материала была поставлена под сомнение, и название иногда считали сомнительным. Подробная ревизия 2017 года выделила отличительные признаки лобковой кости, хвостовых отростков и большеберцовой кости. Благодаря этому род сейчас обычно принимают как валидный, хотя новые находки могли бы изменить его диагноз и положение.

Другой спор касается размеров. Формулировка «крупнейший абелизаврид» основана на конкретной статистической модели и большой голени. Она полезна для сравнения, но не означает, что найден девятиметровый скелет. Неполные экземпляры других родов также могут менять рейтинг после пересмотра. Корректнее говорить, что пикнонемозавр входит в число крупнейших известных абелизавридов и по одной опубликованной оценке достигал около 8,9 метра.

Пять зубов долго перечисляли как часть голотипа и на их основе описывали питание. Сейчас их связь с DGM 859-R считается недостаточно подтверждённой. Поэтому утверждения о точной форме зубов, технике разрывания мяса и силе укуса самого пикнонемозавра выходят за пределы известных данных.

Художественные изображения почти всегда показывают короткие руки, глубокий череп и неровную чешуйчатую кожу. Эти детали согласуются с родственниками, но не сохранены у пикнонемозавра. Особенно осторожно следует относиться к рогам над глазами: череп не найден, и наличие рогов карнотавра не означает, что такой же признак был у всех абелизавридов.

В некоторых популярных книгах встречалось написание Pycnoneosaurus. Это обычная орфографическая ошибка, а не отдельный род или младший синоним, установленный по другому образцу.

Итог

Пикнонемозавр – один из наиболее крупных известных абелизавридов и важнейший именованный хищный динозавр из позднемеловых отложений Мату-Гросу. Массивная голень, особенности лобковой кости и хвостовых позвонков подтверждают самостоятельность рода и его близость к производным южноамериканским абелизавридам. Одновременно отсутствие черепа и большей части скелета требует осторожности: точная длина, масса, внешний вид и образ жизни остаются сравнительными реконструкциями.