Протипотерий: небольшой нотунгулят, конвергентно похожий на зайца

Протипотерий (Protypotherium) был небольшим южноамериканским копытным из вымершего отряда Notoungulata. На реконструкциях он напоминает крупного зайца или коротконогую патагонскую мару, но это сходство возникло независимо. Ни к зайцеобразным, ни к грызунам протипотерий не относился. Его ближайших родственников следует искать среди других типотериев – одной из ветвей разнообразных нотунгулят кайнозойской Южной Америки.

Род установил Флорентино Амегино в 1885 году. Типовой вид, Protypotherium antiquum, был основан на материале из формации Итузаинго в аргентинской провинции Энтре-Риос. Позднее особенно многочисленные находки поступили из формации Санта-Крус в Патагонии. Черепа, нижние челюсти и посткраниальные кости позволяют обсуждать не только зубы, но и пропорции тела, постановку конечностей и способ передвижения.

Краткий профиль

Почему старые списки видов были запутаны

Амегино и другие исследователи конца XIX века описывали патагонских млекопитающих в период быстрого накопления коллекций. Небольшие различия в размерах и форме зубов нередко получали собственные названия. В результате к Protypotherium в разное время относили множество видов, часть которых основывалась на неполных или несопоставимых образцах.

Современная ревизия рода сравнила типовые экземпляры, последовательность прорезывания зубов, размеры и пропорции черепа. Она показала, что возраст животного и индивидуальная изменчивость могли создавать впечатление разных видов. Одновременно не все различия сводятся к росту: в формации Санта-Крус различаются несколько устойчивых морфотипов, соответствующих отдельным видам. Поэтому слово «протипотерий» обозначает род, а не одно животное с неизменными размерами.

Череп и зубной аппарат

Морда была сравнительно короткой, глазницы крупными, а скуловые дуги обеспечивали место для жевательной мускулатуры. Передние зубы работали как режущий край. Между ними и щёчными зубами находился промежуток, характерный для многих растительноядных млекопитающих. Коренные зубы имели высокие коронки и сложную жевательную поверхность.

Высококоронковые зубы лучше выдерживают стирание частицами кремнезёма в растениях и минеральной пылью. Это не означает, что протипотерий обязательно жил на настоящей травяной степи и ел только траву. Раннемиоценовые ландшафты Санта-Крус включали лесистые участки, кустарники и открытые пространства. По зубам увереннее говорить об абразивном растительном рационе, чем выбирать один современный аналог.

Зубные признаки имеют особую ценность для систематики, потому что зубы сохраняются чаще полного скелета. Однако одиночный зуб может не показать возраст особи и весь диапазон изменчивости. Поэтому определения надёжнее, когда вместе сохранились зубные ряды и череп.

Конечности и движение

Передние и задние конечности протипотерия были стройными, с удлинёнными нижними отделами. Такой скелет подходит наземному животному, способному быстро перемещаться по твёрдому грунту. Он не демонстрирует крайней специализации современного зайца к длинным прыжкам: сходство силуэта не следует превращать в буквальное повторение заячьей походки.

Пальцы заканчивались небольшими копытцами. Положение суставных поверхностей указывает на преимущественное движение вперёд, но конечность сохраняла больше свободы, чем у быстро бегающих однопалых лошадей. Вероятнее всего, протипотерий сочетал обычную ходьбу с коротким быстрым бегом при опасности. Более специализированный родственник педотерий показывает, насколько разными могли быть внешне похожие небольшие типотерии.

Среда обитания и соседи

Формация Санта-Крус охватывает значительную часть раннего миоцена, примерно от 18 до 16 миллионов лет назад, хотя возраст отдельных уровней различается. Речные равнины, леса и открытые участки поддерживали богатую фауну сумчатых хищников, броненосцев, ленивцев, литоптерн и нотунгулят. Протипотерий не был единственным мелким растительноядным в этой системе.

Соседство нескольких видов одного рода могло поддерживаться различиями в размерах, выборе корма или использовании участков ландшафта. Но прямых наблюдений нет: содержимое желудка и следовые дорожки, однозначно связанные с протипотерием, неизвестны. Экологические различия выводят из зубов, размеров и распределения находок.

В каталоге древних млекопитающих протипотерия полезно сравнивать с более массивным токсодоном. Оба относятся к нотунгулятам, но представляют далеко разошедшиеся линии и совершенно разные размеры тела.

Что можно показать на реконструкции

Комплектные скелеты позволяют уверенно передать небольшое тело, относительно крупную голову и стройные конечности. Короткая шерсть вероятна как обычный покров млекопитающего, но её цвет и рисунок не сохраняются. Большие ушные раковины часто добавляют по аналогии с современными животными открытых мест, хотя кости не задают их точную длину.

Сравнение с зайцем удобно для первого представления о размере и общих пропорциях, но научная реконструкция не должна превращать протипотерия в зайца с копытцами. Его череп, зубы и кисть принадлежат иной эволюционной ветви. Именно сочетание самостоятельной анатомии и внешней конвергенции делает род интересным.