Токсодон: тяжёлое копытное Южной Америки

Токсодон (Toxodon) – род крупных растительноядных нотоунгулят, населявших Южную Америку в конце кайнозоя. Самый известный вид, Toxodon platensis, был тяжёлым наземным зверем массой более тонны. Его низкое массивное туловище, короткая шея и широкая голова напоминают сразу носорога и бегемота, но такое сходство не означает принадлежности к одной из этих современных групп.

Краткий профиль

Находка Дарвина и описание Оуэна

26 ноября 1833 года Чарльз Дарвин получил в Уругвае крупный ископаемый череп. Материал, привезённый из путешествия на корабле «Бигль», исследовал английский анатом Ричард Оуэн. В 1837 году он назвал животное Toxodon platensis. Название рода означает «лукообразный зуб» и относится к заметно изогнутым зубным коронкам, а видовое имя связано с областью Ла-Платы.

Череп Дарвина является голотипом T. platensis. Необычное сочетание резцов, коренных зубов и строения черепа мешало Оуэну уверенно поместить животное среди известных тогда отрядов. Он сравнивал его признаки с грызунами, толстокожими млекопитающими и растительноядными китообразными. Позднейшие находки показали полный наземный скелет и подтвердили, что токсодон принадлежал к южноамериканским нотоунгулятам.

Систематика самого рода всё ещё требует современной полной ревизии. Для плейстоценовой пампасской фауны наряду с крупным T. platensis вероятно признаётся более мелкий T. gracilis, тогда как часть старых названий может отражать возрастную или индивидуальную изменчивость.

Череп, зубы и тело

Череп токсодона был высоким в затылке, с широкой височной областью для жевательной мускулатуры. Глубокая нижняя челюсть выдерживала нагрузку от крупных резцов и коренных зубов. Щёчные зубы не имели замкнутых корней и продолжали расти, компенсируя постоянное стирание. Эмаль покрывала их не сплошным слоем, а полосами и складками, благодаря чему на рабочей поверхности сохранялись режущие края.

Передние и задние конечности были короткими и прочными, с тремя функциональными пальцами. Такая конструкция соответствует животному, переносившему большую массу на суше. Приблизительные размеры получают по сохранившимся скелетам и пропорциям конечностей: обычно для T. platensis указывают около 2,7 м длины и 1,2–1,6 т массы. Это диапазон расчётов, а не результат взвешивания одной полностью сохранившейся особи.

Положение носового отверстия породило изображения токсодона с коротким хоботом. Кости показывают только место прикрепления мягких тканей, поэтому подвижная верхняя губа правдоподобна, а настоящий хобот остаётся художественным допущением. Цвет кожи, густота шерсти и форма ушей непосредственно не известны.

Что показывают зубы и изотопы

Высокие постоянно растущие зубы хорошо переносили абразивный корм, но сами по себе не доказывают исключительно травяную диету. Изотопный состав эмали показывает географически изменчивое меню. В открытых районах с преобладанием C4-растений токсодон больше пасся, а в других областях сочетал траву с листьями, веточками и растениями типа C3. Исследование последовательных участков зубной эмали из северо-восточной Бразилии также обнаружило сравнительно устойчивое питание в течение годового цикла, несмотря на сезонные изменения климата.

Ранее токсодона нередко считали полуводным аналогом бегемота. Однако кислородные изотопы и широкое распространение в разных наземных ландшафтах лучше согласуются с жизнью на суше. Животное могло заходить в воду, но прямых данных о постоянном кормлении и передвижении в водоёмах нет.

Родство, установленное по белкам

Нотоунгуляты долго развивались в Южной Америке отдельно от северных копытных. В 2015 году исследователи получили последовательности древнего коллагена из костей токсодона и макраухении. Сравнение белков объединяет эти две южноамериканские линии и помещает их рядом с непарнокопытными – лошадьми, тапирами и носорогами. Речь идёт о сестринской ветви, а не о включении токсодона в семейство носороговых.

В плейстоценовых сообществах токсодон соседствовал с глиптодонами, наземными ленивцами и другими эндемичными млекопитающими. Их совместное присутствие показывает, насколько непохожей на современную была крупная фауна континента.

Последние популяции и люди

Toxodon platensis дожил до рубежа плейстоцена и голоцена и пересёкся во времени с людьми. На некоторых памятниках его остатки залегают вместе с археологическим материалом, однако близкое положение костей и орудий ещё не доказывает охоту. Для отдельных предполагаемых порезов предлагались естественные объяснения, а часть старых датировок оказалась ненадёжной.

Токсодон исчез вместе со многими представителями южноамериканской мегафауны. Резкая перестройка климата и растительности совпала с расселением людей, но долю каждого фактора для этого рода пока нельзя измерить отдельно. Общую картину этого события раскрывает материал о том, почему исчезли гигантские ленивцы и глиптодоны.