Протархеоптерикс: пернатый динозавр раннего мела

Протархеоптерикс (Protarchaeopteryx) – небольшой пернатый теропод, живший на территории современного северо-восточного Китая около 125 миллионов лет назад. Его относят к раннему мелу и обычно рассматривают как одного из базальных, то есть рано отделившихся, овирапторозавров. Лучше всего он известен по длинным симметричным перьям, образовывавшим веер на конце хвоста.

Этот динозавр важен не из-за внушительных размеров, а из-за места в истории изучения перьев. Сначала находку объявили примитивной птицей, близкой к археоптериксу. Более подробное исследование показало, что перед учёными был наземный нептичий динозавр. Протархеоптерикс стал одним из ранних убедительных примеров того, что сложные опахальные перья появились у теропод до возникновения современного полёта и выполняли не только аэродинамические функции.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Protarchaeopteryx можно перевести как «предшествующий археоптериксу» или «до археоптерикса». Оно появилось потому, что авторы первоначального описания увидели в скелете сочетание признаков, которое сочли более примитивным, чем у знаменитой юрской птицы. Это не означает, что протархеоптерикс действительно жил раньше. Археоптерикс старше примерно на 20 миллионов лет, а китайский динозавр относится к раннему меловому периоду.

Видовое имя robusta означает «крепкий» и указывает на мощные задние конечности экземпляра. Голотип был найден возле деревни Сыхэтун в провинции Ляонин и получил номер GMV 2125, позднее использовалось обозначение NGMC 2125. Это неполный скелет, расплющенный в тонкозернистой породе, но сохранивший таз, передние и задние конечности, части позвоночника, хвост и следы оперения.

Цзи Цян и Цзи Шуань описали род в 1997 году как представителя древних птиц. Уже в 1998 году международная группа исследователей заново изучила протархеоптерикса вместе с каудиптериксом. Скелетные признаки показали, что оба животных были нептичьими тероподами, а перья сами по себе не служат достаточным основанием для отнесения ископаемого к птицам. Эта работа стала важным этапом в признании пернатых динозавров.

Положение в классификации

Протархеоптерикс входит в Theropoda, а внутри этой большой группы – в манирапторов, ветвь целурозавров с длинными руками, особым строением запястья и многочисленными птицеподобными признаками. Большинство современных анализов помещает род у основания Oviraptorosauria, рядом с ранними формами вроде инцизивозавра. Иногда его положение получается непосредственно за пределами основной ветви овирапторозавров. Такая разница связана с неполнотой черепа и ограниченным набором признаков единственного экземпляра.

Ранние овирапторозавры заметно отличались от поздних беззубых овирапторид. У протархеоптерикса ещё сохранялись зубы, хвост был длиннее, а три пальца кисти оставались хорошо развитыми. Тем не менее особенности челюстей, таза, конечностей и общие пропорции связывают его с линией овирапторозавров убедительнее, чем с настоящими птицами.

В современной классификации динозавров протархеоптерикс не считается археоптеригидой, прямым предком археоптерикса или ранней летающей птицей. Род монотипический: надёжно признан только Protarchaeopteryx robusta. Других видов и бесспорно отнесённых к роду скелетов пока нет.

Что сохранилось в окаменелости

Голотип ценен прежде всего сочетанием костей и мягких покровов. Череп раздроблен и не позволяет подробно восстановить форму морды. Различимы лишь немногие зубы, в том числе сравнительно крепкий зуб без режущих зазубрин. Шейные и значительная часть туловищных позвонков сохранились плохо, рёбра в первоначальном описании не были уверенно распознаны. От хвоста известны отдельные серии позвонков; его полное число оценивали примерно в три десятка.

Гораздо лучше представлены плечевой пояс, руки, таз и ноги. Кости лежат почти в естественном соединении, хотя давление породы уплощило и местами растрескало их. На обеих кистях видны три длинных пальца с загнутыми когтями. Второй палец особенно развит. Задняя конечность длиннее передней, а голень превышает бедро, что соответствует наземному двуногому животному.

Отпечатки покровов сохранились возле бедра, голени и хвоста. На теле располагались более короткие перья, а на конце хвоста находились несколько длинных перьев с центральным стержнем и опахалом. Их полная длина могла превышать 15 сантиметров. Подробности оперения рук сохранились хуже, поэтому реконструкции с полноценными крыльями нельзя считать прямой копией голотипа.

Качество находки неодинаково: она прекрасно показывает наличие сложного оперения и пропорции конечностей, но мало сообщает о точной форме головы, грудной клетки и полном наборе зубов. Это ограничивает выводы о питании и не позволяет уверенно судить об индивидуальных или возрастных различиях.

Размеры и строение

Общую длину протархеоптерикса оценивают примерно в 0,7–1 метр. Значительная часть этой величины приходилась на хвост. Массу обычно представляют на уровне одного или нескольких килограммов, но расчёты особенно ненадёжны, потому что туловище и череп неполны, а кости расплющены. По масштабу животное было сопоставимо с крупной современной наземной птицей, но имело длинный костный хвост и зубастые челюсти.

Передняя конечность достигала примерно 31 сантиметра, задняя – около 44 сантиметров. Кисть была удлинённой и хватательной, с острыми когтями, однако её строение не доказывает охоту на крупную добычу. Ноги были стройными и относительно длинными. Такая анатомия подходит для активного перемещения по земле, но вычислить скорость бега по единственному уплощённому скелету невозможно.

Хвост оставался гибким и состоял из многих отдельных позвонков. На его конце располагался заметный перьевой веер. Перья имели в основном симметричные опахала, тогда как у активно летающих птиц маховые перья обычно выраженно асимметричны. Вместе с пропорциями плечевого пояса это указывает на отсутствие способности к машущему полёту. Веер мог использоваться для демонстрации, сохранения равновесия или управления движениями, но ни одна из этих функций не доказана отдельно.

Среда обитания

Яньшаньгоуские слои формации Исянь сформировались в районе озёр, окружённых лесистой растительностью. В ландшафте действовали вулканы, а в озёра поступал тонкий пепел и осадок. Быстрое погребение в спокойной воде создало условия для сохранения не только сочленённых скелетов, но и перьев, кожи, насекомых и растений. Поэтому биота Жэхэ дала необычайно подробную картину наземных экосистем раннего мела.

Рядом жили рыбы, амфибии, ящерицы, ранние млекопитающие, птерозавры, птицы и разнообразные виды динозавров. Растительность включала хвойные, гинкговые, папоротники и ранние цветковые растения. Протархеоптерикс был наземным обитателем этой мозаики лесов, берегов и открытых участков. Связь скелета с озёрными отложениями означает место захоронения, а не водный образ жизни.

Питание и поведение

Несмотря на редакционное размещение среди плотоядных динозавров, точный рацион протархеоптерикса неизвестен. Его зубы не похожи на типичные режущие зубы специализированных хищных теропод: они крепкие и лишены выраженных зазубрин. У близких ранних овирапторозавров строение челюстей также допускает растительноядность или всеядность. Протархеоптерикс мог поедать мягкие части растений, семена, беспозвоночных и мелких позвоночных, однако содержимое желудка или другие прямые свидетельства его меню не обнаружены.

Длинные пальцы с когтями подходили для захвата и манипуляций, но не раскрывают конкретный способ добывания пищи. Представлять животное исключительно ловким охотником столь же необоснованно, как считать его строгим растительноядным. Наиболее осторожное определение – неспециализированный всеядный теропод.

О поведении известно ещё меньше. Хвостовой веер хорошо заметен и не выглядит приспособлением для полёта, поэтому демонстрационная функция правдоподобна. Короткие покровные перья могли участвовать в теплоизоляции. Нет данных о цвете оперения, брачных ритуалах, голосах, гнёздах, заботе о потомстве или жизни группами. Эти детали в художественных реконструкциях остаются предположениями.

Спорные реконструкции и старые ошибки

Главная историческая ошибка – представление протархеоптерикса как птицы, более древней и примитивной, чем археоптерикс. Радиометрическое датирование показало, что формация Исянь относится к раннему мелу, тогда как археоптерикс жил в поздней юре. Филогенетические исследования, в свою очередь, поместили китайский род среди нептичьих манирапторов.

В первоначальном описании первый палец стопы трактовали как противопоставленный, почти как хватательный палец птицы. Расплющивание и смещение костей при захоронении способны создавать подобное впечатление. Последующая наземная интерпретация лучше согласуется с общими пропорциями ног. Гипотезы о лазании по деревьям и парашютировании нельзя полностью исключить по одному экземпляру, но прямой поддержки они не получили.

Другая крайность – называть длинные перья доказательством полёта. Симметричный хвостовой веер показывает, что сложные перья уже существовали вне летающих птиц. Он не превращал протархеоптерикса в летающее животное. Не следует также изображать весь покров точно известным: окаменелость подтверждает перья в нескольких областях, но их плотность, окраска и расположение на утраченных частях тела реконструируются сравнительно.

Значение находки

Протархеоптерикс помог отделить происхождение перьев от происхождения полёта. Его скелет сочетает наземное двуногое тело раннего овирапторозавра с настоящими опахальными перьями на хвосте. Находка показывает, что такие структуры могли сначала служить для демонстрации, теплоизоляции или других задач, а аэродинамическая специализация возникла позднее в одной из ветвей пернатых теропод.