Прокомпсогнат: маленький хищник позднего триаса

Прокомпсогнат (Procompsognathus) – род небольших хищных теропод, живших на территории современной юго-западной Германии в позднем триасе. Его единственный признанный вид, Procompsognathus triassicus, найден в отложениях формации Лёвенштайн, относимых к норийскому веку. Возраст находки обычно оценивают примерно в 215–210 миллионов лет, но точная датировка этого участка остаётся приблизительной.

Динозавр известен прежде всего по неполному посткраниальному скелету длиной меньше метра в сохранённой части. Долгое время ему приписывали также небольшой череп, лежавший на отдельной плите. Современное исследование показало, что этот череп, вероятнее всего, принадлежал не динозавру, а стройному раннему крокодиломорфу Saltoposuchus. Поэтому надёжный облик головы прокомпсогната неизвестен, а выводы о роде делают главным образом по позвоночнику, поясам и конечностям.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Окаменелости происходят из Белого карьера возле Пфаффенхофена в Вюртемберге. Карьер принадлежал Альберту Бурреру и разрабатывался в начале XX века ради так называемого штубенского песчаника. Традиционно находку датируют 1909 годом, однако подробной полевой документации не сохранилось. Образец поступил в Королевский естественно-исторический кабинет в Штутгарте, нынешний Государственный музей естествознания Штутгарта.

Палеонтолог Эберхард Фраас сначала упомянул животное в докладе 1911 года под предварительным названием Hallopus celerrimus. В официальной публикации 1913 года он назвал новый род и вид Procompsognathus triassicus. Родовое имя означает «до компсогната» или «предшествующий изящной челюсти»: Фраас сравнивал небольшого триасового хищника с юрским компсогнатом. Видовое имя указывает на триасовый период.

Название не доказывает близкого родства с компсогнатом. Эти животные жили в разное время и относятся к разным ветвям теропод. Прокомпсогнат считается гораздо более ранним неотероподом, тогда как компсогнат принадлежит к более производным целурозаврам юрского периода.

В 1921 году Фридрих фон Хюне подробно переописал материал и отнёс к роду ещё один частичный череп с кистью, зарегистрированный как SMNS 12352. Позднейшие исследователи исключили этот экземпляр из состава прокомпсогната. Сегодня его, как и черепную плиту голотипа, связывают с крокодиломорфом Saltoposuchus connectens.

Что входит в голотип

Голотип имеет номер SMNS 12591 и хранится в Штутгарте. Исторически под этим номером объединяли три блока породы. На одном находился сильно сдавленный череп длиной около семи сантиметров, на двух других – неполный посткраниальный скелет. В нём сохранились позвонки шеи, туловища и хвоста, рёбра, элементы плечевого пояса и передней конечности, части таза, обе лобковые кости и кости задних конечностей.

Главная проблема состоит в том, что блоки не были документированы в первоначальном положении. Их сходный размер, одинаковая порода и отсутствие повторяющихся костей позволили ранним авторам считать всё остатками одной особи. Однако этого недостаточно, чтобы доказать анатомическую связь. В одном карьере одновременно обитали мелкие тероподы и похожие по размерам крокодиломорфы, а сбор и подготовка материала проводились не по современным стандартам.

В 1992 году Пол Серено и Руперт Уайлд пришли к выводу, что SMNS 12591 представляет палеонтологическую химеру: туловищный скелет принадлежит тероподу, а череп – крокодиломорфу. Позднее принадлежность черепа снова оспаривали. Детальное переизучение Saltoposuchus в 2023 году подтвердило близкое совпадение спорного черепа с надёжным материалом этого крокодиломорфа. Поэтому наиболее осторожная современная реконструкция прокомпсогната опирается только на посткраниальные кости.

Современная классификация

Посткраниальный скелет обладает признаками теропод и относится к Neotheropoda – большой ветви, включающей почти всех более поздних хищных динозавров и птиц. Ряд исследований помещал прокомпсогната среди Coelophysoidea, ранних стройных теропод позднего триаса и ранней юры. В некоторых анализах он оказывался в семействе Coelophysidae рядом с целофизом и сегизавром, в других – за пределами более узко определённого семейства.

Такую неопределённость важно учитывать в классификации динозавров. Значительная часть признаков, использовавшихся в старых работах, находилась на спорном черепе. После его исключения набор данных сократился, а неполный посткраниальный скелет содержит меньше особенностей, пригодных для точного определения родства. Поэтому безопаснее называть прокомпсогната небольшим ранним неотероподом, вероятно целофизоидом, а не безоговорочно считать его типичным целофизидом.

Род обычно сохраняют как самостоятельный и признают один вид. Вместе с тем качество материала не позволяет считать его положение окончательно установленным. Новое переописание посткраниальных костей или включение образца в расширенный филогенетический анализ может изменить место прокомпсогната на эволюционном дереве.

Размеры и строение тела

Фраас оценивал общую длину животного примерно в 75 сантиметров. Позднейшие реконструкции предлагали около метра, иногда до 1,1 метра, а массу – примерно 1–1,5 килограмма. Это разумные ориентиры, а не точные измерения: хвост сохранился не полностью, достоверного черепа нет, и общую длину приходится восстанавливать по пропорциям других ранних теропод.

Задние конечности были длинными и лёгкими. Бедренная кость имеет длину около 9,3 сантиметра, большеберцовая – около 11,2 сантиметра. Более длинная голень и стройные кости стопы соответствуют двуногому животному, способному быстро перемещаться. Однако по этим пропорциям нельзя вычислить конкретную скорость или доказать особый способ охоты.

Позвонки и таз показывают строение раннего теропода. Длинный хвост уравновешивал туловище при движении. Передняя конечность была намного меньше задней, но не полностью редуцированной. Плохая сохранность отдельных элементов не позволяет уверенно восстановить число видимых пальцев, диапазон движений кисти или силу захвата.

Описание головы требует особой осторожности. Привычные изображения с длинной узкой мордой и множеством небольших зубов основаны главным образом на черепе, который теперь относят к Saltoposuchus, либо на сравнении с целофизоидами. У самого прокомпсогната не подтверждены форма черепа, число зубов, размеры глазниц и детали челюстного аппарата.

Среда обитания

Белый карьер вскрывал среднюю часть штубенского песчаника, относимого к формации Лёвенштайн. Эти породы образовались в континентальной обстановке. Периодические реки переносили песок с возвышенностей, откладывали его в руслах, а мелкий ил и глина накапливались на поймах. Климат был сезонным, и водные потоки могли заметно меняться в течение года.

В этой экосистеме жили ранние завроподоморфы, этозавры, крокодиломорфы, черепахи и крупные земноводные. Из того же карьера известен Saltoposuchus, внешне похожий на маленького длинноногого теропода. Это соседство и стало одной из причин многолетней путаницы с черепным материалом. Перечень сопутствующих животных помогает представить сообщество, но не доказывает прямое взаимодействие конкретной особи прокомпсогната с каждым из них.

Питание и возможное поведение

Положение среди теропод указывает на преимущественно животную пищу. Небольшой размер позволяет предполагать охоту на насекомых, мелких позвоночных и молодь более крупных животных. Возможна была и добыча падали. Однако это экологическая реконструкция по родственникам: достоверные зубы, содержимое желудка, копролиты или кости со следами укусов прокомпсогната не обнаружены.

Длинные задние конечности могли помогать быстро преследовать небольшую добычу или уходить от более крупных хищников. Нельзя уверенно говорить о стайной охоте, ночном образе жизни, заботе о потомстве или сложных сигналах между особями. Известен только один неполный скелет, не сопровождающийся гнездом, кладкой или следовой дорожкой.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Самая важная ошибка – описывать спорный череп как надёжную часть прокомпсогната. Современные данные лучше согласуются с его принадлежностью Saltoposuchus. Поэтому точный профиль головы и устройство зубов остаются неизвестными. По той же причине старые диагнозы рода, основанные на черепных признаках, требуют пересмотра.

Вторая ошибка – считать прокомпсогната предком компсогната только из-за названия. Приставка «про» отражает историческое представление Фрааса, а не доказанную прямую линию родства. Между двумя родами лежат десятки миллионов лет, и они занимают разные положения среди видов динозавров.

Известность прокомпсогната усилили фантастические произведения, где маленьким животным приписывали ядовитый укус и нападение группой. Ископаемые остатки не дают никаких признаков ядовитых желёз или специализированных бороздчатых зубов. Более того, достоверных зубов этого динозавра сейчас вообще не выделяют. Нет и данных, подтверждающих скоординированную охоту стаей.

Неизвестны также покровы тела. Филогенетически осторожная реконструкция может показывать нитевидные перьеподобные структуры по аналогии с более производными тероподами, но прямых отпечатков кожи или перьев у прокомпсогната нет. Окрас и рисунок на теле полностью остаются художественным выбором.

Значение находки

Прокомпсогнат важен не полнотой скелета, а историей его переоценки. Разделение смешанного материала показало, насколько похожими могли быть небольшие двуногие архозавры позднего триаса и как отсутствие точных полевых записей усложняет классификацию. Надёжная часть голотипа подтверждает присутствие маленького раннего теропода в норийских экосистемах Германии, но голова, точный рацион и более узкое родство животного пока не установлены.