Процератозавр: ранний хищный целурозавр из Англии

Процератозавр (Proceratosaurus) – род небольших хищных теропод, живших на территории современной Англии в среднем юрском периоде. Единственная надёжная находка происходит из окрестностей Минчинхэмптона в графстве Глостершир и относится к батскому веку, приблизительно 168–166 миллионов лет назад. Динозавр известен по одному неполному, но хорошо сохранившемуся черепу с нижними челюстями, поэтому строение его тела восстанавливают преимущественно по близким родственникам.

Главная особенность процератозавра – гребень на средней линии морды, начинавшийся около соединения предчелюстных и носовых костей. Сначала этот признак посчитали указанием на родство с цератозавром, но позднейшие исследования показали, что сходство поверхностное. Большинство филогенетических анализов относит процератозавра к ранним целурозаврам и семейству Proceratosauridae, традиционно расположенному у основания линии тираннозавроидов. Однако точное положение семейства продолжает обсуждаться.

Кратко о динозавре

Название и история открытия

Окаменелость нашёл Ф. Льюис Брэдли во время работ, связанных со строительством водохранилища возле Минчинхэмптона. Точная дата обнаружения и положение образца в разрезе не были подробно зафиксированы. Брэдли подготовил одну сторону черепа и передал находку для изучения. В 1910 году британский палеонтолог Артур Смит Вудворд описал её как новый вид мегалозавра – Megalosaurus bradleyi. Видовое имя дано в честь первооткрывателя.

В начале XX века род Megalosaurus нередко использовали как сборную группу для плохо изученных крупных теропод. Вудворд сравнивал новый череп с доступным материалом и придавал значение наличию четырёх предчелюстных зубов. Позже выяснилось, что это широко распространённый исходный признак теропод, а не доказательство близкого родства с настоящим мегалозавром.

Немецкий исследователь Фридрих фон Хюне предложил название Proceratosaurus. В схеме 1923 года оно появилось без полноценного описания, а в 1926 году было опубликовано в формально пригодном виде. Название означает «до цератозавра» и отражает прежнюю гипотезу: неполный гребень процератозавра сочли ранним вариантом носового рога Ceratosaurus. Сегодня эти роды относят к разным ветвям теропод, поэтому название сохранилось как историческое и не описывает реального предка цератозавра.

Единственный образец хранится в Музее естественной истории в Лондоне под номером NHMUK PV R 4860. После дополнительной механической подготовки и компьютерной томографии его анатомию подробно переописали в 2010 году. Томография помогла увидеть внутренние полости костей и части мозговой коробки, скрытые матрицей. Именно эта работа стала основой современного представления о роде.

Современная классификация

Процератозавр относится к ящеротазовым динозаврам, тероподам и целурозаврам. В принятой долгое время схеме он входит в Proceratosauridae – раннюю ветвь Tyrannosauroidea. Близким по общему строению черепа считается китайский гуаньлун, у которого сохранился крупный тонкий гребень. Более поздние анализы добавляли к процератозавридам другие юрские и раннемеловые роды, однако состав семейства в разных матрицах не полностью совпадает.

Такое положение не означает, что процератозавр был прямым предком тираннозавра. В классификации динозавров соседство на дереве показывает общее происхождение ветвей, а не линейную цепочку от одного известного рода к другому. Между маленьким среднеюрским хищником и гигантскими позднемеловыми тираннозавридами лежали десятки миллионов лет разветвлённой эволюции.

Остаётся и более глубокая неопределённость. Большинство исследований XXI века поддерживало принадлежность процератозаврид к тираннозавроидам. Один из широких анализов целурозавров, опубликованный в 2025 году, вновь получил устойчивое семейство Proceratosauridae, но поместил его среди ранних манираптороморфов за пределами Tyrannosauroidea. Это пока не отменяет традиционную гипотезу, но показывает зависимость результата от набора таксонов, признаков и метода расчёта. Наиболее осторожная формулировка – ранний целурозавр-процератозаврид, часто рассматриваемый как базальный тираннозавроид.

Какие окаменелости найдены

Голотип остаётся единственным надёжным экземпляром. Сохранившаяся длина черепа составляет около 26,9 сантиметра, а полная прижизненная длина оценивается в 28–30 сантиметров. Череп почти целиком заключён в кусок породы, сжат с боков и лишён значительной части крыши. Вместе с верхней челюстью сохранились нижние челюсти, лежащие близко к естественному положению. При новой подготовке обнаружили также тонкие фрагменты как минимум двух шейных рёбер.

Несмотря на повреждения, качество костной ткани хорошее. Различимы предчелюстные и верхнечелюстные кости, части носовых, слёзных, скуловых и нёбных элементов, квадратная кость и мозговая коробка. Череп был низким и удлинённым. Наружные ноздри необычно велики и занимали около пятой части его длины. Многие кости содержали воздушные полости: пневматизированы были участки верхней челюсти, носовых и скуловых костей, а также мозговая коробка.

Верхняя часть гребня не сохранилась, потому что трещина разрушила крышу черепа ещё до научного изучения находки. Поэтому его полную высоту и контур нельзя измерить напрямую. Основание показывает, что гребень начинался у границы предчелюстной и носовой костей и продолжался назад по средней линии. Реконструкции по гуаньлуну правдоподобны лишь как сравнительная гипотеза, а не как точная копия утраченной части.

Размеры и строение

По расчётам, опубликованным при переописании черепа, длина тела могла составлять 2,98–3,16 метра, а масса – примерно 28–36 килограммов. Авторы отдельно предупредили, что формулы, основанные на длине черепа, могут завышать размер у ранних целурозавров. Посткраниального скелета нет, поэтому нельзя проверить пропорции туловища и конечностей. Значение около трёх метров лучше понимать как ориентир, а музейную оценку 4,1 метра – как альтернативную, но менее строго обоснованную реконструкцию.

Животное несомненно передвигалось на двух задних ногах, как другие небольшие тероподы. Его изображают стройным, с длинным хвостом и развитыми трёхпалыми передними конечностями, однако эти части у самого процератозавра неизвестны. Нельзя по одному черепу надёжно установить скорость бега, силу рук или форму стопы.

Зубы подтверждают хищный рацион и отличаются по положению. Маленькие передние зубы имели иные пропорции, чем более крупные боковые. Коронки по краям несли зазубрины, причём их размер на переднем и заднем режущих краях заметно различался. Первый зуб нижней челюсти был наклонён вперёд. Это сочетание помогает диагностировать род, но не превращает его укус в уменьшенную копию укуса тираннозавра: массивные челюсти и специализированные костедробящие зубы поздних тираннозаврид появились намного позже.

Среда обитания

Находка относится к группе Большого оолита и позднему батскому веку юрского периода. Её точный слой неизвестен. Образец связывают либо с формацией Белый известняк, либо с вышележащей формацией Форест-Марбл. Из-за старого способа сбора выбрать между ними уверенно невозможно, поэтому указание единственной формации без оговорки создаёт ложную точность.

В средней юре юг современной Англии находился в субтропиках и входил в островной архипелаг Западной Европы. Мелководные моря, лагуны, прибрежные низменности и временно осушавшиеся участки сменяли друг друга. Известняк, в котором оказался череп, формировался в мелководной морской обстановке, но сам процератозавр был наземным животным. Его останки могли быть вынесены с ближайшего острова и захоронены в прибрежных осадках.

В батских отложениях Британии известны мегалозавр, завропод цетиозавр, фрагментарные панцирные и мелкие птицетазовые динозавры, птерозавры, крокодиломорфы и многочисленные небольшие позвоночные. Однако отсутствие точной стратиграфической привязки не позволяет составить список животных, которые обязательно жили рядом с конкретной особью процератозавра.

Питание и возможное поведение

Зубы с режущими кромками указывают на плотоядность. Хищник, вероятно, нападал на небольших позвоночных или отрывал мясо от доступной добычи. Определить конкретное меню невозможно: не найдены содержимое желудка, копролиты или кости со следами укусов, которые можно было бы уверенно связать с процератозавром. Он мог охотиться на молодых динозавров, ящериц и других небольших животных, но это лишь экологически правдоподобные варианты.

Гребень часто объясняют демонстрацией при распознавании сородичей или выборе партнёра. Такая функция возможна, особенно если гребень был тонким и сравнительно хрупким, как у гуаньлуна. Однако форма верхней части неизвестна, а образец только один. Нет оснований уверенно описывать половой диморфизм, яркую окраску, брачные ритуалы или драки гребнями.

Спорные реконструкции и популярные ошибки

Первая ошибка – изображать процератозавра маленьким цератозавром. Сходство ограничивается наличием украшения на морде, тогда как детали черепа указывают на целурозавровые связи. Вторая – называть его прямым предком Tyrannosaurus rex. Даже если традиционное положение в Tyrannosauroidea верно, процератозавр представляет боковую раннюю ветвь, а не доказанного предка поздних форм.

Не следует восстанавливать гребень с чрезмерной уверенностью. Окаменелость сохраняет его основание, но верх разрушен. Покровы тела также неизвестны. Простые перьеподобные структуры найдены у некоторых ранних тираннозавроидов, поэтому оперённая реконструкция допустима по филогенетической аналогии. Тем не менее прямых отпечатков кожи или перьев процератозавра не обнаружено.

Наконец, один череп не доказывает стайную охоту, развитую заботу о потомстве или особую скорость. Среди всех видов динозавров процератозавр важен прежде всего как анатомически необычный ранний целурозавр. Он показывает, что небольшие гребнистые хищники существовали в Европе уже в средней юре, когда основные линии целурозавров только становились различимыми в ископаемой летописи.

Значение находки

Процератозавр представлен всего одним экземпляром, но информативность черепа делает его ключевым таксоном для изучения ранней эволюции целурозавров. Современная подготовка и томография отделили реальные признаки от старых догадок и показали сложную пневматизацию, необычные ноздри, разнородные зубы и основание срединного гребня. Его точное место на эволюционном дереве ещё может измениться, однако самостоятельность рода и принадлежность к процератозавридам хорошо обоснованы.