Прокайманоидея: небольшой аллигаторид эоцена

Прокайманоидея (Procaimanoidea) – род небольших аллигаторидов, живших в западной части Северной Америки в эоцене. Типовой вид P. utahensis известен по почти полному черепу из Юты, второй вид P. kayi – по меньшему черепу из Вайоминга. Оба имели короткую высокую морду и умеренно притуплённые задние зубы.

Название можно перевести как «предшествующий кайманоподобным», но современная систематика не подтверждает простую прямую родословную от прокайманоидеи к кайманам. Одни морфологические анализы помещают её на линии аллигаторов, другие – у основания линии кайманов. Ископаемые надёжно показывают раннего аллигаторида, а более точное положение зависит от набора сравниваемых признаков.

Краткий профиль

Описание после смерти автора

Чарльз Уитни Гилмор подготовил описание нового крокодила из Юты, но умер в 1945 году. Статья вышла посмертно в январе 1946 года. Название Procaimanoidea отсылало к предполагавшемуся сходству с кайманами, а видовое utahensis – к штату, где собрали типовой экземпляр.

Голотип USNM V15996 нашёл Джордж Ф. Штернберг 1 июля 1938 года. Он происходит из бассейна Юинта и хранится в Национальном музее естественной истории Смитсоновского института. Комплекс включает почти полный, хотя местами повреждённый череп и элементы левой задней конечности. Отнесённый экземпляр USNM 15997 представлен правой нижней челюстью с задними зубами.

Дорсальная длина черепа голотипа составляет около 115 мм. Это прямое измерение кости, а не длина животного. Отсутствие достаточно полного туловища и хвоста не позволяет получить точную общую величину без выбора пропорций современного аналога.

Второй вид из Вайоминга

Чарльз Мук в 1941 году описал небольшой череп CM 9600 из Бриджерской формации Вайоминга как Hassiacosuchus kayi. Род Hassiacosuchus был введён для европейской формы из Месселя, и первоначальное соединение подразумевало её близость к американскому животному.

В 1967 году Роберт Вассерсуг и Макс Хехт пересмотрели американский материал. Они перенесли вид Мука в Procaimanoidea, получив сочетание P. kayi. Череп длиной примерно 98 мм меньше типового черепа P. utahensis, но одно различие размеров само по себе не определяет ни вид, ни возраст особи.

Оба вида продолжают использоваться в сравнительных работах как отдельные операционные единицы. При этом общность рода остаётся гипотезой морфологической классификации. Находки разделены географически и стратиграфически, а полнота их сравнительной анатомии неодинакова.

Череп и зубной ряд

При взгляде сверху морда короткая, а в боковой проекции сравнительно высокая и глубокая. Такой профиль отличается от низкой и широкой головы современного миссисипского аллигатора и несколько напоминает короткомордого гладколобого каймана Paleosuchus. Сходство в общей форме не доказывает одинаковую экологию.

На поверхности предчелюстной кости сбоку от наружной ноздри имеется глубокая выемка. Этот признак когда-то рассматривали как особенность рода Alligator, но его обнаружение у P. utahensis показало более широкое распространение среди ранних аллигаторидов.

Симфиз нижней челюсти короткий и не продолжается дальше пятой альвеолы. Задние верхнечелюстные альвеолы сжаты с боков, а область резко увеличенных задних лунок отсутствует. У многих ранних глобидонтных аллигатороидов, напротив, задние зубы и их альвеолы сильно расширены.

Последние четыре зуба прокайманоидеи имеют притуплённые вершины. Поэтому её ряд называют умеренно гетеродонтным: передние и задние участки различались, но не достигали крайней дробящей специализации, известной у некоторых видов аллогнатозуха. Сохранившиеся зубы показывают форму коронок, но не раскрывают конкретный рацион без анализа износа или содержимого желудка.

Размер и вероятный образ жизни

Черепа длиной 98 и 115 мм принадлежат небольшим крокодиловым. В популярной литературе для P. kayi иногда приводят общую длину менее двух метров, однако это широкая сравнительная оценка, а не измерение полного скелета. Различие между двумя черепами также нельзя без исследования швов автоматически объяснить возрастом или половым диморфизмом.

Часть левой задней конечности, найденная с голотипом P. utahensis, подтверждает обычный четвероногий план тела. Она недостаточно полна для расчёта скорости, высоты шага или соотношения времени на суше и в воде. Длинный мускулистый хвост, спинная броня и полуводный способ передвижения вероятны по близким аллигаторидам, а не напрямую документированы всем скелетом прокайманоидеи.

Притуплённые задние зубы могли дробить раковины, твёрдые покровы беспозвоночных или кости мелкой добычи. Однако у прокайманоидеи не описаны застрявшие раковины, копролиты или характерные следы на пище. Поэтому вернее говорить о способности переносить сдавливающую нагрузку, а не о доказанной специализации на моллюсках.

Неизвестны яйца, гнёзда, эмбрионы, молодые особи и мягкие ткани. Нет данных об окраске, зрении, социальной организации или заботе о потомстве именно у этого рода.

Эоценовые ландшафты

P. kayi происходит из Бриджерской формации Вайоминга, сформированной в раннем или среднем эоцене. Это комплекс речных, пойменных и озёрных отложений бассейна Грин-Ривер. Череп CM 9600 связывает род с более ранней частью его известной истории.

Типовой P. utahensis найден в формации Юинта среднего эоцена, приблизительно 46–40 миллионов лет назад. В бассейне существовали реки, поймы и сезонно менявшиеся водоёмы. Указанный диапазон относится к формации и североамериканскому наземному веку, а не является прямой радиометрической датой голотипа.

Эоцен западной части континента поддерживал несколько крокодиловых с разными формами черепа и зубов. Их совместное присутствие показывает разделение экологических ролей, но само по себе не доказывает прямую конкуренцию. Позднейшие североамериканские формы вроде боттозавра ещё сильнее развили притуплённые задние зубы, хотя не обязательно происходили от прокайманоидеи.

Меняющееся положение в родословной

Слово «кайман» в названии долго влияло на популярное представление о роде. Однако филогенетика оценивает набор костных признаков, а не этимологию. В анализе Кристофера Брочу 2004 года оба вида вошли в Alligatorinae и оказались близки к Arambourgia и Hispanochampsa.

Эту группу поддерживали четыре признака: выемка рядом с ноздрёй, сжатые задние верхнечелюстные альвеолы, короткий нижнечелюстной симфиз и отсутствие увеличенного заднего участка альвеол. Брочу отдельно подчеркнул, что часть отношений ранних аллигаторин опирается на признаки, неоднократно возникавшие независимо, а неполнота близких таксонов ослабляет результат.

Большой морфологический анализ Джонатана Рио и Филипа Мэнниона 2021 года дал другую картину: P. utahensis оказался на стволе Caimaninae. Это не означает, что он был прямым предком современных кайманов. Результат показывает, что некоторые признаки короткой высокой морды можно распределить по дереву несколькими почти равновероятными способами.

Европейский диплоцинодон тоже был небольшим аллигатороидом эоцена, но принадлежал к самостоятельной ветви и не служит вторым видом прокайманоидеи. Сходный общий облик ранних форм нельзя использовать вместо сравнения швов черепа, нёба и зубного ряда.

Что допустимо на реконструкции

Прямо известна форма короткого высокого черепа, положение ноздри, очертания зубных рядов и элементы одной задней ноги. По ближайшим родственникам вероятны обычное крокодиловое туловище, длинный хвост, короткие конечности и ряды остеодерм. Точная форма брони у рода не описана.

Художественными остаются окраска кожи, рисунок пятен, форма глазных мягких тканей, поза и поведение. Без полной конечности нельзя изображать прокайманоидею необычно быстро бегающей, а без пищевых остатков – специализированным пожирателем черепах. Научно осторожный образ – небольшой аллигаторид с головой, основанной на USNM V15996, у эоценового пресного водоёма.

В каталоге древних крокодиломорфов прокайманоидея показывает, насколько разнообразны были ранние аллигаториды и как один хорошо сохранившийся череп может менять положение при обновлении сравнительной матрицы.