Подокезавр: быстрый теропод ранней юры Северной Америки

Подокезавр (Podokesaurus) – род небольших двуногих тероподов, живших на востоке Северной Америки в раннем юрском периоде. Его единственный надёжно признанный вид, Podokesaurus holyokensis, известен по одному частичному скелету из Массачусетса. Животное было примерно метровой длины, имело лёгкий корпус, длинные задние конечности и вытянутый хвост. По общему строению его обычно относят к ранним неотероподам и считают близким к целофизоидам.

Подокезавр знаменит не только анатомией, но и историей находки. Скелет обнаружила и описала американская геолог Миньон Талбот, ставшая первой женщиной, которая нашла и научно назвала нептичьего динозавра. Оригинальный образец позднее погиб при пожаре, поэтому современные исследователи располагают лишь слепками, фотографиями, рисунками и ранними описаниями. Из-за этого точное положение рода в классификации динозавров остаётся менее определённым, чем у многих других ранних тероподов.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Podokesaurus образовано от греческих слов со значением «быстроногий» и «ящер». Его обычно переводят как «быстроногий ящер». Видовой эпитет holyokensis указывает на район Холиока и колледж Маунт-Холиок, с которым была связана исследовательница. Полное название можно передать как «быстроногий ящер из Холиока».

В 1910 году Миньон Талбот заметила светлые кости в куске песчаника недалеко от Маунт-Холиок в Массачусетсе. Валун находился в ледниковых отложениях и был перенесён со своего первоначального места залегания. Поэтому точный слой, из которого происходил скелет, установить уже тогда было трудно. Вероятным источником считают раннеюрские красноцветные породы бассейна Хартфорд, связываемые с песчаниками Лонгмидоу и верхней частью группы Портленд.

Талбот представила предварительное сообщение в конце 1910 года, а в 1911 году опубликовала полное описание и ввела название Podokesaurus holyokensis. Первоначально возраст пород считали триасовым, что отразилось даже в заголовке её статьи. Позднейшая стратиграфическая переоценка показала, что соответствующие отложения относятся к ранней юре. Это не ошибка исследовательницы в обычном смысле, а следствие развития геохронологии и пересмотра строения осадочных бассейнов востока Северной Америки.

Скелет поступил в коллекцию колледжа Маунт-Холиок. В декабре 1917 года здание Уиллистон-холл с геологическими коллекциями сгорело, и оригинальные кости подокезавра найти не удалось. К счастью, до пожара были сделаны слепки, фотографии и подробные рисунки. Они сохранили основную информацию о расположении костей, но не могут полностью заменить оригинал: слепок передаёт видимую поверхность и не позволяет изучить скрытые детали, внутреннее строение или заново подготовить породу современными методами.

Положение в классификации

Подокезавр относится к тероподам – двуногим динозаврам, среди которых преобладали хищные формы. По пропорциям таза, задних конечностей и позвонков его обычно помещают среди ранних неотеропод. Чаще всего род считают целофизоидом или близким родственником целофизоидов. Эти ранние тероподы отличались лёгким телосложением, длинной шеей и хвостом, узким корпусом и относительно длинными задними ногами.

История классификации была запутанной. В начале XX века для подокезавра и ряда других небольших тероподов использовали семейство Podokesauridae. Сейчас такая группа практически не применяется, поскольку включённые в неё роды оказались не столь близкими, как предполагалось. В 1964 году подокезавра предложили считать восточносевероамериканским видом целофиза и использовать сочетание Coelophysis holyokensis.

Полное синонимирование с целофизисом не получило устойчивого признания. Между животными действительно есть сходство, однако у подокезавра нет набора надёжно изученных признаков, который позволил бы уверенно включить его именно в род Coelophysis. Одновременно утрата голотипа не даёт провести современное переописание. Поэтому осторожная формулировка выглядит так: Podokesaurus – вероятный целофизоид с не до конца установленными ближайшими родственниками. Название рода обычно сохраняют, но его диагноз остаётся слабым по современным стандартам.

Какие окаменелости найдены

Голотип представлял собой частично сочленённый скелет, заключённый в расколотом песчаниковом валуне. В центральной части находились элементы позвоночника и туловища, рядом лежали кости конечностей и длинная серия хвостовых позвонков. Талбот описала шейные, туловищные и хвостовые позвонки, тонкие рёбра, брюшные рёбра, плечевую кость, части таза, бедренные кости, большеберцовые и малоберцовые кости, плюсневые элементы и отдельные мелкие кости.

Некоторые определения позднее пересматривались. Это нормально для ранних находок, особенно когда кости частично скрыты породой и наложены друг на друга. Несколько небольших фрагментов Талбот осторожно считала возможными костями черепа, но их принадлежность не доказана. Достоверных челюстей и зубов у подокезавра нет, поэтому форму головы и устройство зубного ряда восстанавливают по близким ранним тероподам, а не по самому образцу.

Сохранившаяся часть туловища занимала около 18 сантиметров, но это не была полная длина животного. Ранние реконструкции, учитывавшие шею и особенно длинный хвост, дали общую длину примерно 1–1,15 метра. Отдельные исследователи пытались приписывать подокезавру другие фрагменты из долины Коннектикута, включая естественный песчаный слепок костей более крупного теропода. Сейчас такой материал не считают достаточным основанием для расширения состава рода. Надёжным остаётся только утраченный голотип P. holyokensis.

Размеры и строение

Подокезавр был очень небольшим динозавром. Наиболее обоснованный диапазон длины составляет около 0,9–1,2 метра, причём значительную часть приходилось на хвост. Высота в тазобедренной области, вероятно, не превышала нескольких десятков сантиметров. Массу определить сложнее. В литературе встречались оценки от примерно одного килограмма до нескольких десятков килограммов, но столь широкий разброс показывает слабость исходных данных. Для стройного метрового теропода разумнее говорить о нескольких килограммах, сохраняя большую погрешность.

Кости были тонкостенными и лёгкими. Бедренная кость имела длину около 86 миллиметров, большеберцовая – около 104 миллиметров, а отдельные плюсневые кости были очень вытянутыми. Большеберцовая кость длиннее бедренной, а плюсна относительно удлинена. Такое сочетание характерно для животных, способных быстро перемещаться на двух ногах. Оно не позволяет вычислить реальную скорость, но подтверждает, что подокезавр не был тяжёлым или медлительным хищником.

Плечевая кость была короткой и тонкой, около 42 миллиметров. Полной кисти не сохранилось, поэтому число пальцев, размеры когтей и точная функция передних конечностей непосредственно не установлены. Таз включал длинную тонкую лобковую кость, а позвоночник состоял из лёгких позвонков с вытянутыми хвостовыми элементами. Хвост служил противовесом при движении, однако его конец в первоначальном образце был неполным.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Раннеюрская долина Коннектикута входила в систему рифтовых впадин, формировавшихся при распаде Пангеи и раскрытии будущего Атлантического океана. В бассейне накапливались речные и озёрные осадки, красные песчаники, алевролиты и конгломераты. Климат был сезонным, местами засушливым, но ландшафт включал водотоки, поймы и участки растительности. В тех же региональных комплексах известны многочисленные следы динозавров, хотя скелетные остатки встречаются значительно реже.

Точное место жизни конкретной особи восстановить нельзя, поскольку содержащий скелет валун был перенесён ледником. Вероятнее всего, животное оказалось погребено в песчаном осадке речной или пойменной среды. Лёгкий скелет и небольшие размеры могли облегчать передвижение по открытым участкам, однако утверждения о специальных пустынных приспособлениях остаются гипотезами.

Подокезавра считают хищником прежде всего из-за его принадлежности к тероподам и сходства с целофизоидами. Он мог охотиться на насекомых, мелких позвоночных и другую небольшую добычу, а также пользоваться падалью. Поскольку череп, челюсти и содержимое желудка не известны, точный рацион доказать невозможно. Нельзя определить и характер охоты: данных о стаях, совместном преследовании добычи или территориальном поведении нет.

Среди брюшных рёбер Талбот отметила небольшой гладкий кварцевый камешек и предположила, что это гастролит. Один отдельный камень не является надёжным доказательством намеренного заглатывания. Он мог попасть рядом со скелетом во время захоронения. Поэтому использовать эту находку для выводов о пищеварении подокезавра нельзя.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Главная проблема реконструкции подокезавра – отсутствие оригинального образца. Старые рисунки иногда показывают его как почти точную уменьшенную копию целофиза, но это сравнительная модель, а не полностью известный облик. У подокезавра не сохранился достоверный череп, поэтому форма морды, количество зубов и размеры глаз восстанавливаются предположительно.

Нельзя уверенно утверждать, что род имел чешуйчатый или перьевой покров. Отпечатков кожи и перьев нет. Филогенетическое положение допускает разные художественные варианты, но ни один из них не подтверждён непосредственно. Точно так же неизвестны окраска, голос и брачное поведение.

Ещё один миф связан с названием «быстроногий». Оно отражает длинные ноги и впечатление исследовательницы, но не является измерением скорости. Популярные числа в километрах в час получают с помощью моделей и сравнений, чувствительных к массе, длине шага и предполагаемой мускулатуре. Для подокезавра таких данных недостаточно, поэтому корректно говорить лишь о стройных беговых пропорциях.

Старое отнесение находки к триасу также не следует повторять как современный факт. Первоначальная датировка соответствовала знаниям начала XX века. Сегодня подокезавра помещают в раннюю юру, хотя точный возраст внутри этого интервала остаётся приблизительным из-за ледникового переноса валуна.

Итог

Подокезавр – небольшой раннеюрский теропод, известный по единственному утраченному скелету из Массачусетса. Сохранившаяся документация показывает лёгкое двуногое животное длиной около метра с длинными задними ногами и хвостом. Род, вероятно, близок к целофизоидам, но точное положение и отличия от целофиза нельзя проверить полностью. Его научная ценность заключается не в количестве материала, а в редкости скелетных находок ранних динозавров востока Северной Америки и в важной роли Миньон Талбот в истории палеонтологии. Другие виды динозавров известны по гораздо более полным сериям образцов, поэтому в случае подокезавра особенно важно отделять установленные признаки от сравнительных реконструкций.