Типотериопсис: спорные зубные признаки миоценового нотунгулята

Typotheriopsis – род южноамериканских мезотериид из группы вымерших копытных Notoungulata. Его история показывает, как трудно различать близкие роды по зубным фрагментам: традиционный диагноз опирался на одну борозду верхнего премоляра, а позднейшая работа заново проверила информативность этой и других деталей. Новые находки черепов и конечностей помогают расширить сравнение, но не снимают все вопросы.

Род включён в каталог древних млекопитающих. Он относится к Mesotheriidae – группе, в которую входил и более поздний Mesotherium. Сходство названий отражает родство внутри семейства, но не означает одинакового возраста или полного совпадения анатомии.

Название и принятые виды

Род Typotheriopsis описали палеонтологи Анхель Кабрера и Лукас Краглиевич в 1931 году по материалу из окрестностей ручья Арройо-Часико в провинции Буэнос-Айрес. Типовой вид – T. chasicoensis. Позднее Кабрера выделил второй вид, T. silveyrai, по материалу из более молодых отложений. Обзор мезотериид Эухениии Серденьо 2018 года рассматривает именно эти два вида.

В старой литературе встречались и другие комбинации: Acrotypotherium применяли как отдельное родовое имя, а названия Typotheriopsis vanhouttei и T. jachalensis в последующих ревизиях сводили к другим видам. История комбинаций не равна числу надёжно различимых биологических видов. Для обзорного понимания рода безопаснее отделять широко обсуждаемые T. chasicoensis и T. silveyrai от имён, чья диагностика требует возврата к типовым экземплярам.

Возраст и распространение

Типовой вид связан с Часикоанским южноамериканским веком млекопитающих и формацией Арройо-Часико. Местонахождение типа – ручей Арройо-Часико, Буэнос-Айрес. Последующие находки T. chasicoensis описывали из формации Серро-Асуль в Ла-Пампе и из местонахождений провинции Мендоса, расширяя известную географию вида.

T. silveyrai относят к Уайкерийскому веку, обычно к позднему миоцену, с отдельными местонахождениями, продолжающимися в ранний плиоцен. В обзоре приводятся формации Эпекуэн, Серро-Асуль, Рио-Кинто и другие региональные комплексы. Эти названия обозначают разные участки и отложения; нельзя приписывать всему роду одну формацию или точный календарный диапазон.

В рабочей базе ископаемых для рода указан интервал от серраваллийского яруса до пьяченцского. Он заметно шире диапазона, который получается из видовых и биостратиграфических публикаций, и, по-видимому, сводит разновременные записи. Для описания рода предпочтительнее указывать проверенные региональные века млекопитающих, а широкую агрегированную границу не трактовать как непрерывное существование одного вида.

Зубные признаки и систематический спор

В позднем неогене мезотериины представлены главным образом родами Typotheriopsis и Pseudotypotherium. В публикации Armella и Ercoli 2018 года отмечено, что оба рода долгое время диагностировали недостаточно чётко и нередко по молодым особям. Традиционным разделительным признаком считали язычную борозду на последнем верхнем премоляре: отсутствие или наличие борозды использовали при определении рода.

Авторы повторно оценили качественные и количественные характеристики зубов, чтобы проверить их систематическую ценность. Значение отдельной борозды нельзя рассматривать вне контекста: форма коронки меняется с износом, а возраст животного и фрагментарность зубного ряда могут искажать сравнение. Работа предлагает набор инструментов для оценки фрагментов и изолированных зубов, но не превращает всякую одиночную коронку в безошибочный родовой диагноз.

Общие признаки семейства включают специализированные резцы и растущие без корней щёчные зубы, однако у отдельных таксонов диагностические сочетания различны. В старых описаниях Typotheriopsis отмечали, в частности, особенности верхнего премоляра P4 и направление нижних коренных зубов. Более позднее исследование подчёркивает необходимость сопоставлять несколько признаков и проверять, к какому виду и возрасту относится экземпляр.

Новые данные о скелете

Зубы исторически составляли основную основу определения многих мезотериид. В сообщении на конференции 2024 года описан ассоциированный взрослый экземпляр IANIGLA-PV 1203, включающий части черепа, позвоночника, таза, запястья и предплюсны, пястные и плюсневые кости, фаланги и другие элементы. Его предварительно отнесли к T. chasicoensis.

Черепно-зубные признаки – включая сужение за глазницами и P4 без язычной борозды – использовали для отличия находки от Pseudotypotherium. Сравнение посткраниальных костей с голотипом и новыми материалами T. silveyrai выявило различия, но авторы отдельно отметили, что ясные диагностические черепные признаки для разделения этих двух видов ещё предстоит установить. Поэтому перспективный скелет важен, но его таксономическое значение остаётся предметом дальнейшего анализа.

Питание, движение и пределы реконструкции

Мезотерииды были растительноядными нотунгулятами, а постоянный рост щёчных зубов и их износ указывают на длительную переработку твёрдой растительной пищи. Для Typotheriopsis не известны прямые данные о содержимом желудка или конкретном наборе растений. Поэтому можно говорить о растительноядной специализации группы, но не о точном меню вида.

Ассоциированные кости IANIGLA-PV 1203 позволяют исследовать конечности и сравнить их с другими мезотериидами. Само включение скелетных элементов не доказывает способность рыть норы, определённую скорость бега или конкретный способ передвижения. Для надёжной функциональной реконструкции нужны сопоставимые измерения, анатомические модели и анализ целого комплекса костей.

В непосредственных находках представлены зубы и кости. Возраст и региональные условия определяются по геологии местонахождений; растительноядность выводится из анатомии и положения в группе; внешность на реконструкции остаётся художественной. Шерсть, цвет, точные пропорции мягких тканей, поведение и размножение по известному материалу Typotheriopsis не установлены.