Пиатницкизавр: ранний хищный динозавр Патагонии

Пиатницкизавр (Piatnitzkysaurus) – род двуногих хищных динозавров из ранней юры Южной Америки. Он жил на территории современной аргентинской Патагонии примерно 178,8–178,1 миллиона лет назад, в тоарском веке юрского периода. Род представлен одним признанным видом – Piatnitzkysaurus floresi.

Этот динозавр особенно важен для науки как один из древнейших и сравнительно хорошо известных тетанур. Два частичных скелета сохраняют части черепа, позвоночника, плечевого и тазового поясов, а также конечностей. Материал позволяет изучать ранний этап эволюции линии, к которой позднее относились многие крупные тероподы, хотя точное место семейства Piatnitzkysauridae внутри этой линии пока обсуждается.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Piatnitzkysaurus переводят как «ящер Пятницкого». Род получил его в честь Алехандро Матвеевича Пятницкого – геолога русского происхождения, работавшего в Аргентине и внесшего вклад в изучение геологии страны. Видовой эпитет floresi посвящен аргентинскому геологу Мигелю Флоресу.

Голотип с номером PVL 4073 обнаружили в 1977 году в костеносном участке Серро-Кондор-Сур в провинции Чубут. Полевыми работами руководил известный аргентинский палеонтолог Хосе Бонапарте. Он ввел название Piatnitzkysaurus floresi в научную литературу в 1979 году, а позднее опубликовал более развернутое описание находки.

В 1982 и 1983 годах тот же участок исследовали снова. Там нашли второй скелет, зарегистрированный как MACN-Pv CH 895. Его отнесение к пиатницкизавру подтверждается сочетанием общих особенностей, хотя кости двух особей различаются сохранностью и частично размерами. Современные ревизии признают надежно установленными именно эти два экземпляра. Отдельные кости, которые раньше могли восприниматься как следы третьей особи, не дают достаточных оснований для такого вывода.

Возраст местонахождения долго указывали неточно. В старых книгах пиатницкизавра нередко относили к средней юре и даже к келловейскому веку. Радиометрическое датирование слоев Серро-Кондор-Сур показало значительно более ранний возраст – примерно от 178,8 до 178,1 миллиона лет. Поэтому сейчас род относят к поздней части ранней юры, а не к средней юре.

Положение в классификации

Пиатницкизавр относится к тероподам – преимущественно двуногим динозаврам, среди которых возникли как крупные наземные хищники, так и птицы. Более узко его помещают в Tetanurae, или тетануры. Для этой большой ветви характерен комплекс изменений черепа, хвоста и конечностей, но не все признаки одинаково хорошо прослеживаются у ранних представителей.

На наиболее устойчивом уровне пиатницкизавра включают в семейство Piatnitzkysauridae вместе с близким патагонским тероподом кондорраптором. В некоторых анализах к этому семейству также присоединяют маршозавра из Северной Америки и отдельные другие роды, однако их состав зависит от выбранного набора признаков.

Глубокое положение семейства остается спорным. Одна современная версия помещает Piatnitzkysauridae среди ранних аллозавроидов. Другие анализы сближают семейство с мегалозавроидами либо оставляют его за пределами трех главных ветвей тетанур. Поэтому в популярном изложении корректнее называть пиатницкизавра ранним тетануром и пиатницкизавридом, а не уверенно записывать его в аллозавриды или мегалозавриды. Общие принципы такого сопоставления родственных групп объясняет материал о классификации динозавров.

Пиатницкизавр и кондорраптор действительно очень похожи и происходят из одной формации. Это породило предположение, что они могут быть одним родом. Однако повторное изучение костей выявило различия в конечностях, позвоночнике и других отделах скелета. На нынешнем уровне данных оба рода сохраняют самостоятельный статус, хотя остаются близкими родственниками.

Какие окаменелости найдены

Голотип PVL 4073 включает неполную левую верхнечелюстную кость, лобную кость, переднюю часть нижней челюсти с растущими зубами и часть мозговой коробки. От позвоночника сохранились шейные и спинные позвонки, неполный крестец, два передних хвостовых позвонка и фрагменты ребер. Также найдены почти полные лопатки, элементы плечевого пояса и передней конечности, части таза, бедренные, большеберцовые и малоберцовые кости.

Второй экземпляр MACN-Pv CH 895 содержит неполную правую верхнечелюстную кость с зубами, несколько спинных и хвостовых позвонков, более полный крестец, ребра, плечевую кость, части таза, бедро, голень и элементы стопы. Вместе два скелета дают сведения почти обо всех основных отделах тела. Тем не менее они не образуют одного полного сочлененного скелета, а значительная часть черепа, кисти и хвоста неизвестна.

Компьютерная томография челюстей позволила увидеть скрытые сменные зубы. Они развивались не одновременно, а чередующимися сериями. В некоторых зубных ячейках находилось несколько растущих зубов разной степени зрелости. Такая система обеспечивала регулярную замену поврежденных зубов на протяжении жизни животного.

Некоторые изолированные зубы из костеносного слоя нельзя безусловно приписать пиатницкизавру. В том же сообществе жили другие хищные динозавры, поэтому сходный зуб без диагностических участков челюсти не всегда позволяет определить род. Это важное ограничение: число найденных зубов само по себе не доказывает присутствие дополнительных особей.

Размеры и строение

Обычная оценка длины пиатницкизавра составляет примерно 4–5 метров. Массу осторожно оценивают в несколько сотен килограммов, ориентировочно в 300–500 килограммов. Эти значения нельзя считать точными, поскольку ни один экземпляр не сохранился полностью, а разные методы восстановления недостающих частей дают неодинаковые результаты. Значительно более крупные цифры, иногда встречающиеся в старых справочниках, не следует автоматически принимать как размер обычной взрослой особи.

Пиатницкизавр передвигался на двух сильных задних конечностях. Бедренные кости были сравнительно массивными, а голень и стопа соответствовали телосложению наземного теропода среднего размера. Длинный хвост, почти не сохранившийся в ископаемом материале, в реконструкциях служит противовесом туловищу. Это обосновано общей анатомией теропод, но точная форма хвоста у данного рода неизвестна.

Череп восстанавливают как умеренно вытянутый. Повторное изучение верхнечелюстных костей показало, что морда, вероятно, была ниже и длиннее, чем на некоторых старых рисунках. Зубы имели типичную для плотоядных теропод форму: они были сжаты с боков, загнуты назад и снабжены режущими зазубренными краями. Такие зубы подходили для захвата и разрезания тканей, но по ним нельзя определить конкретный способ умерщвления добычи.

В верхней челюсти находились внутренние полости, связанные с воздушными мешками или другими пневматическими структурами черепа. Их точная функция у пиатницкизавра не установлена. Особые выступы на некоторых спинных позвонках могли усиливать соединения между соседними позвонками и ограничивать боковое изгибание туловища. Это правдоподобная функциональная интерпретация, а не непосредственно наблюдаемое поведение.

Передние конечности известны неполно. Сохранились плечевые кости и локтевая кость, но кисть отсутствует. Поэтому число пальцев, форма когтей и возможное использование передних лап восстанавливаются главным образом по родственным тероподам. Уверенно изображать крупные хватательные кисти или особую специализацию рук нельзя.

Среда обитания, питание и поведение

Формация Каньядон-Асфальто формировалась в континентальной впадине, где существовали озера, водотоки и прилегающие равнины. Осадочные породы перемежаются вулканическими и вулканогенными слоями, что указывает на заметное влияние вулканической активности. Пиатницкизавр обитал не в одном неизменном пейзаже, а в мозаике прибрежных, пойменных и более сухих участков.

В той же формации найдены другие тероподы, ранние длинношеие растительноядные динозавры и небольшие птицетазовые формы. Это показывает разнообразие потенциальных пищевых объектов, однако совместное нахождение не доказывает, что пиатницкизавр охотился на каждый из этих родов. Он мог нападать на животных подходящего размера и использовать падаль, как это делают многие наземные хищники, но соотношение охоты и падальничества неизвестно.

Анатомия челюстей и зубов уверенно указывает на плотоядность. Сильные задние ноги позволяли активно перемещаться по суше. О скорости бега судить трудно: полной стопы и непрерывной серии хвостовых позвонков нет, а расчет по пропорциям отдельных костей дал бы лишь приблизительный результат.

О социальном поведении сведений нет. Два скелета происходят из одного костеносного участка, но могли попасть туда в разное время или быть перенесены природными процессами. Такая находка не доказывает стайную охоту. Не обнаружены также гнезда, кладки, следовые дорожки или другие свидетельства заботы о потомстве, территориальности и взаимодействия между особями.

Спорные реконструкции, старые ошибки и мифы

Главная устаревшая ошибка связана с возрастом. Обозначение «средняя юра» сохраняется во многих старых источниках, но сейчас уровни с пиатницкизавром датируют тоарским веком ранней юры. Это делает род важным не просто как юрского хищника, а как одного из наиболее ранних достаточно полно известных тетанур.

Не следует представлять его уменьшенной копией аллозавра. Сходство объясняется общим строением ранних тетанур и возможным родством, но пиатницкизавр жил значительно раньше и сочетал собственные анатомические признаки. Его положение внутри Allosauroidea пока не настолько устойчиво, чтобы все детали поздних аллозавроидов переносить на него без оговорок.

Старые реконструкции часто делали морду короткой и высокой. Новое сопоставление двух верхнечелюстных костей указывает на более низкий и вытянутый профиль. При этом целого черепа все равно нет, поэтому даже обновленная форма остается научной реконструкцией, а не точной копией найденного объекта.

Нет прямых данных об окраске кожи, наличии или отсутствии перьевого покрова, издаваемых звуках и характерных позах. Раннее положение внутри тетанур само по себе не решает вопрос о наружных покровах. Научная иллюстрация может выбирать один из допустимых вариантов, но не должна выдавать его за установленный факт.

Наконец, близость к кондорраптору не означает доказанную синонимию. Современные описания отмечают как общие черты, так и устойчивые различия. Пока новый материал не покажет обратное, корректно считать их двумя близкими родами. Сравнивать их следует в контексте разнообразия видов динозавров, а не объединять только из-за общего места находки.

Итог

Пиатницкизавр – один из наиболее информативных раннеюрских тетанур. Два частичных скелета показывают хищного двуногого динозавра среднего размера с режущими сменными зубами, сильными задними конечностями и рядом особенностей позвоночника. Его точное место среди главных ветвей тетанур остается предметом анализа, но самостоятельность рода и принадлежность к Piatnitzkysauridae хорошо обоснованы. Наиболее важные уточнения последних исследований касаются раннеюрского возраста, анатомии челюстей, замены зубов и отличий от кондорраптора.