Париоксис – пермская амфибия, которую заново прочитали по черепу

Parioxys ferricolus – диссорофоидный темноспондил из ранней перми Техаса. Его череп долго оставался трудным для интерпретации: первоначальные экземпляры сохранились неравномерно, а прежние исследователи относили животное к разным группам. В 2022 году Рейнер Шох и Ганс-Дитер Зюс вновь изучили музейный материал и описали признаки, которые поддерживают принадлежность к диссорофоидам и сближение с эукакопинами.

Вид включён в каталог древних амфибий. Здесь речь прежде всего о P. ferricolus: другие названия, помещавшиеся в род Parioxys, основаны на более скудном материале и не должны автоматически считаться такими же хорошо установленными.

Техасский череп и долгая история изучения

Эдвард Дринкер Коуп назвал Parioxys ferricolus в 1878 году по раннепермским находкам из Техаса. Позднейшие работы описывали и переоценивали черепа и фрагментарные кости из музейных коллекций. В 2022 году Райнер Шох и Ганс-Дитер Зюс вернулись к первоначальному материалу, сопоставили его с ранее неописанным экземпляром и заново рассмотрели диагностические признаки.

Ключевой результат этой работы – не обнаружение целого животного, а более точное чтение костей. Сохранность черепов неодинакова: на одних поверхностях видны границы костей, на других они скрыты породой или повреждением. Поэтому авторы проверяли сочетание признаков на разных экземплярах, а затем сопоставляли эти признаки с анатомией других темноспондилов.

Пропорции черепа и следы роста

У P. ferricolus передняя, предглазничная часть черепа заметно вытянута относительно задней черепной площадки. По опубликованным измерениям её длина составляет около полутора длин задней площадки у молодых экземпляров и примерно две таких длины у взрослых. Это относительное соотношение, а не оценка общей длины животного.

В ревизии также отмечены короткие нёбные окна, удлинённые хоаны и крупное V-образное срединное углубление на сошнике. Важен не один признак, а их комбинация с пропорциями лобной и теменной костей.

Соотношения между частями черепа позволяют исследовать онтогенез – изменения по мере роста. Они не устанавливают темп роста, продолжительность жизни или возраст конкретной особи. Для таких выводов потребовались бы дополнительные данные, например более полная серия экземпляров или гистологические исследования костей.

Как пересмотр изменил систематику

Ранние интерпретации сближали париоксиса с различными крупными группами темноспондилов. В 2019 году в широком анализе палеозойских четвероногих даже высказывалась гипотеза, что известные останки могут представлять смешанный таксон. Ревизия 2022 года изменила картину: повторная подготовка и изучение оригинального материала позволили определить диагностические черты черепа, а анализ родственных связей поместил P. ferricolus внутрь диссорофоидов, в линию Eucacopinae рядом с Kamacops.

Это не означает, что все вопросы закрыты или что париоксис был предком какопса. Филогенетическое дерево показывает, какие таксоны разделяют выбранные признаки и как они могли быть связаны; оно не превращает близких родственников в прямых предков. Новая классификация делает материал понятнее, одновременно подчёркивая значение конкретного черепа и методов его подготовки.

Почему имя рода требует оговорки

В источниках встречаются и другие виды, исторически относившиеся к Parioxys. P. romeri описывали по изолированной плечевой кости; такой материал не даёт надёжных диагностических признаков рода и вида. P. bolli известен по фрагментам скелета без диагностичного черепа, поэтому его принадлежность к тому же роду и точные родственные связи остаются спорными. Эти названия не расширяют доказанную анатомию P. ferricolus.

Именно поэтому новое описание сосредоточено на типовом виде. Когда дополнительные экземпляры будут пересмотрены, выводы о составе рода могут уточниться. Пока корректнее обсуждать P. ferricolus отдельно, не переносить на него особенности сомнительных образцов и не представлять весь род как одинаково хорошо изученный.

Местообитание и пределы реконструкции

Останки происходят из раннепермских красноцветных отложений северного Техаса, включая формацию Петролия группы Уичито. Красноцветные осадки связаны с континентальными ландшафтами, но геологическая формация объединяет разновременные и разные по условиям отложения слои. Контекст позволяет поместить животное в раннепермскую экосистему, но не определяет конкретную глубину водоёма или повседневное поведение.

Череп подтверждает анатомию головы, особенности нёба и возрастные различия. Он не даёт надёжной длины всего тела, массы, окраски или доказанного рациона. Как и у других древних амфибий, образ жизни можно обсуждать через строение костей и геологический контекст, но отдельные детали остаются гипотезами.