Палэотрагус: ранний жираф с умеренно длинной шеей и парой оссиконов

Palaeotragus – вымерший жирафид Старого Света, наиболее известный по позднемиоценовым находкам из Греции и соседних регионов. На его черепе располагалась одна пара простых надглазничных оссиконов, а ноги были длинными и стройными. Шея превосходила шею большинства обычных копытных, но не достигала экстремальных пропорций современной жирафы. Состав рода менялся: несколько азиатских и африканских видов переносили в другие роды после изучения оссиконов, зубов и конечностей. Обзор входит в каталог животных ледникового периода.

Краткий профиль

Открытие в Пикерми

Альбер Годри установил род в 1861 году по материалу из Пикерми близ Афин. Позднемиоценовое местонахождение прославилось богатой фауной копытных и хищников. Типовой вид P. rouenii известен по черепным и посткраниальным остаткам, позволяющим восстановить животное увереннее, чем таксоны, основанные только на зубе.

В XIX и XX веках сходных жирафидов из Европы, Азии и Африки часто относили к Palaeotragus. Род стал удобной корзиной для форм с двумя сравнительно простыми оссиконами. Современные исследования требуют одновременно учитывать череп, зубы, оссиконы, удлинение конечностей и шеи. Если известна только одна система, положение остаётся предварительным.

Например, вид Palaeotragus tungurensis из среднего миоцена Монголии был описан по частичному черепу и челюстям без надёжно связанного оссикона. Новый оссикон из той же формации показал признаки отдельной линии Bohlinini, и старое родовое определение потребовало пересмотра.

Оссиконы: не обычные рога

Оссиконы жирафидов отличаются от полых рогов полорогих. У современных жирафов они развиваются как отдельные окостенения в коже и позднее срастаются с лобными костями. Для палеотрагинов точный путь развития обсуждается: некоторые авторы считали их разрастаниями лобной кости.

У типичных палеотрагусов пара оссиконов располагалась над глазами ближе к бокам черепа. Нижняя шероховатая часть, вероятно, была покрыта кожей. На позднем плейстоценовом образце P. inexspectatus вершины гладкие, что сравнивают с износом непокрытых концов у окапи. Но одинаковое мягкое покрытие у всех видов напрямую не сохранилось.

Крупные оссиконы некоторых черепов интерпретируют как мужской признак по аналогии с другими жирафидами. Это обоснованная гипотеза полового диморфизма, но пол отдельного экземпляра не определяется только одной большой костной парой без популяционной серии.

Череп, зубы и питание

Череп был широким и сравнительно плоским сверху. Коренные зубы умеренно низкокоронковые, с лунчатыми эмалевыми гребнями, обычными для жвачных. Такое строение лучше подходит для листьев и побегов, чем для постоянного пережёвывания абразивной сухой травы.

У раннеплейстоценового P. inexspectatus премоляры составляли около 42 процентов длины щёчного ряда, а коронки оставались умеренно брахиодонтными. Этот вид крупнее типового позднемиоценового P. rouenii, поэтому его размеры нельзя переносить на весь род.

Содержание желудка неизвестно. Поза у кроны дерева и выбор ветвей на рисунке – экологическая реконструкция. Нельзя установить точную высоту кормления без полной шеи и плечевого пояса одной особи.

Шея и конечности

Как у всех жирафидов, в шее было семь позвонков. Удлинение происходило за счёт изменения пропорций отдельных позвонков, а не добавления новых. Для палэотрагуса доступны не все шейные элементы, поэтому образ «ровно наполовину короче жирафы» не является измеренным правилом.

Сросшиеся третья и четвёртая плюсневые кости образовывали длинную пушечную кость. Ноги позволяли уверенно ходить и бегать по твёрдому грунту. Раннеплейстоценовая находка из Сескло включает участок метаподии длиной 335 мм без суставных концов и массивный атлант, соответствующий сильной шее.

Гигантский сиватерий имел гораздо более тяжёлый корпус и сложный набор оссиконов. Это отдельная ветвь жирафидов, а не взрослая форма палэотрагуса.

От миоцена к плейстоцену

Классические виды рода жили в позднем миоцене. Однако материал из Сескло в Греции, Дманиси в Грузии и других раннеплейстоценовых местонахождений отнесён к P. inexspectatus. Почти полный череп из Сескло сохраняет оссиконы, зубы и заднюю часть черепа, а рядом найдены атлант и метаподия.

Авторы считают раннеплейстоценовые находки продолжением палеотрагиновой линии, но их родовое положение исторически менялось между Palaeotragus, Mitilanotherium и другими именами. Поэтому фраза «род без изменений жил десятки миллионов лет» неверна.

Сравнение с североамериканским прокамелусом показывает конвергенцию длинноногих жвачных. Верблюдовые и жирафовые развивали высокую стойку независимо.

Границы реконструкции

Надёжны парные простые оссиконы, жирафидный череп, длинные конечности и умеренно удлинённая шея. Окраска под окапи или жирафу, кисточки на оссиконах, длина гривы и социальная структура неизвестны. Разные виды могли существенно различаться размерами, поэтому одна картинка не охватывает весь исторический состав рода.