Палеогипотодус: ламнообразная акула по ископаемым зубам

Палеогипотодус (Palaeohypotodus) – род вымерших ламнообразных акул, известный почти исключительно по зубам. Его представители появились не позднее конца мелового периода и особенно заметны в морских отложениях палеоцена. Отдельные находки, отнесённые к роду, сообщались и из эоцена, включая Южное полушарие, однако их видовая принадлежность не всегда бесспорна.

Зубы палеогипотодуса несут высокий центральный зубец и одну или несколько пар маленьких боковых зубчиков. Они меняют форму вдоль челюсти и различаются сверху и снизу. Благодаря частично собранному зубному аппарату нового вида исследователи смогли отличить такую естественную гетеродонтию от различий между видами.

Краткий профиль

От Otodus rutoti к отдельному роду

Теодор Винклер описал Otodus rutoti в 1874 году по зубам из так называемой хеерской системы Бельгии. Часть материала была собрана А. Рюто в Орп-ле-Гран, а изображённые зубы происходили из Маре. Название вида посвятили Рюто. Два синтипа хранятся в Королевском бельгийском институте естественных наук под номерами IRSNB P 00123 и P 00124.

Винклер отметил гладкие режущие края, крепкий раздвоенный корень, боковые зубчики и складки у основания коронки. Позднее вид переносили в Odontaspis, пока Леонид Гликман в 1964 году не выделил для таких зубов род Palaeohypotodus. В современной ревизии типовой вид указан как P. rutoti из Орпского члена Хеерской формации.

В литературе встречается другая типификация, где типовым называли P. bronni. Это не просто разное написание: оно отражает сложную историю объединения похожих зубных морфологий. Обзор 2024 года следует первоначальному закреплению P. rutoti и заново диагностирует род по целому набору признаков зубной системы.

Новый вид из Алабамы

Наиболее информативный материал принадлежит Palaeohypotodus bizzocoi, описанному в 2024 году из нижнего палеоцена США. Основной комплекс GSA V447 включает 17 зубов одной особи: девять от верхней и восемь от нижней челюсти. Они происходят из базальной безымянной части формации Портерс-Крик у исторической плантации Макконнико в округе Уилкокс, Алабама. Слои относятся к данию и зонам известкового наннопланктона NP3–NP4.

Голотип GSA V447.1 – верхний передний зуб. Паратипами назначены GSA V447.2–V447.5, представляющие другие положения в зубном ряду. Ещё 17 изолированных зубов из Алабамы и Арканзаса сравнили с этим комплектом. Всего исследованная выборка нового вида достигла 34 зубов.

Название bizzocoi дано в память о Брюсе Биззоко, однако научную ценность вида определяет не посвящение, а сохранение взаимосвязанного зубного набора. Отдельный зуб легко принять за самостоятельную форму, тогда как ассоциация показывает, насколько сильно коронка менялась от передней части челюсти к её углу.

Как менялись зубы вдоль челюсти

Передние зубы высокие и почти симметричные. У трёх полных верхних передних зубов P. bizzocoi общая высота составляет 28,87–29,16 мм. Единственный уверенно определённый полный нижний передний зуб GSA V447.4 достигает 32,63 мм. Его коронка высотой 19,9 мм занимает около 61 процентов общей высоты.

Верхние боковые зубы ниже, шире и заметно отклонены назад. Ближе к углу пасти центральный зубец становится короче и приобретает крючковидный изгиб. Нижние боковые зубы остаются более стройными и слабее отклоняются. Это различие между верхней и нижней челюстями называют дигнатической гетеродонтией, а изменения вдоль одной челюсти – моногнатической.

У коронки обычно есть от одной до трёх пар небольших боковых зубчиков. Ближайшая к центральному острию пара крупнейшая, наружные зубчики уменьшаются. На лабиальном основании коронки заметны тонкие складки эмалоида. Корень разделён на две лопасти, между которыми образована глубокая U-образная выемка; с язычной стороны развит выступ с питательным желобом.

Число боковых зубчиков менялось и с возрастом. Сравнение зубов нового вида показало сокращение с двух или трёх пар у меньших особей до одной или двух у более крупных. Следовательно, подсчёт зубчиков без учёта размера может искусственно увеличить число видов.

Как отличают от похожих акул

По общему силуэту зубы напоминают зубы других палеогеновых ламнообразных. У Palaeohypotodus сочетание нескольких признаков важнее любого одного: небольшие боковые зубчики, складки только у лабиального основания, полные режущие края на верхних зубах, более узкие нижние зубы и глубокий желоб на язычном выступе корня.

У родов Hypotodus и Jaekelotodus зубная система сходна, поэтому ревизия 2024 года восстановила семейство Jaekelodontidae для этих трёх вымерших родов. Их наборы зубов не совпадают полностью ни с одной современной ламнообразной акулой. Прежнее помещение палеогипотодуса в Odontaspididae остаётся распространённым в каталогах, но не учитывает все выводы новой работы.

От меловой креталамны палеогипотодус отличается строением коронки, боковых зубчиков и корня. Сходство с параномотодоном также ограничено отдельными чертами ламнообразных зубов. Эти роды нельзя объединять только потому, что их скелеты редки, а большая часть материала представлена зубами.

Виды и временной диапазон

В обзорной работе 2024 года вместе с новым видом признаны P. bronni и P. rutoti. Первый сообщался из маастрихта и дания, второй – из дания и танета. P. volgensis, описанный из селандия, известен только по типовому материалу. Отсутствие характерных лабиальных складок и заявленные конические боковые зубчики ставят его принадлежность роду под сомнение.

Эоценовые зубы из Европы, Южной Америки и Антарктики неоднократно определяли как P. rutoti или Palaeohypotodus sp. Некоторые из них действительно несут сходные складки и корневую выемку. Но единственный зуб не показывает весь набор позиций, поэтому поздние и удалённые находки лучше считать требующими повторного сравнения с ассоциированными зубными сериями.

Род пережил мел-палеогеновую границу, если маастрихтские P. bronni и палеоценовые виды действительно образуют одну ветвь. Это таксономический вывод по зубам, а не наблюдение непрерывной популяции. В нижнем палеоцене Алабамы палеогипотодус жил в морском бассейне вскоре после массового вымирания, но по одной его выборке нельзя измерить темп восстановления всей океанической экосистемы.

Размер, питание и облик

Высота крупнейшего зуба P. bizzocoi известна точно, а длина тела нет. Формулы, связывающие зуб и общую длину у современных акул, чувствительны к виду и положению зуба. Пока не найден скелет или не создана проверенная модель именно для этой зубной системы, точная цифра в метрах будет спекуляцией.

Острые центральные зубцы с режущими краями пригодны для удержания и рассечения мягкой добычи. Крючковидные боковые зубы могли препятствовать её выскальзыванию. Однако укушенные кости, содержимое желудка и следы питания для рода не описаны, поэтому нельзя уверенно назвать конкретных рыб или головоногих его обычной добычей.

Торпедообразное тело, две спинные лопасти и общий «акулий» силуэт вероятны по принадлежности к Lamniformes. Точные пропорции морды, плавников и хвоста, окраска и образ плавания не сохранились. В отличие от параринкодона, известного по частичным трёхмерным скелетам, палеогипотодус не даёт прямой основы для подробной внешней реконструкции.

В каталоге «Древние рыбы» собраны и другие вымершие акулы и костные рыбы.