Пахирухос: маленький нотоунгулят с кроличьим силуэтом

Пахирухос (Pachyrukhos) – небольшой южноамериканский нотоунгулят миоцена. У него был лёгкий корпус и сравнительно длинные задние конечности, поэтому силуэт животного напоминал кролика или зайца. Это сходство возникло независимо: пахирухос не был грызуном или зайцеобразным, а принадлежал к вымершей южноамериканской ветви копытных.

Род входит в каталог древних млекопитающих. Среди близких по семейству форм можно сравнить его с пэдотерием, однако сходные пропорции не означают тождественного образа жизни или прямого родства.

Как установили род и что пересмотрели

Флорентино Амегино назвал Pachyrukhos в 1885 году по материалу из миоценовых отложений Патагонии. История рода осложнилась тем, что Амегино и последующие авторы описали много видов и использовали варианты написания Pachyrucos и Pachyrukhos. Некоторые названия основывались на неполных зубных рядах, а старые коллекции не всегда сохраняли точные полевые сведения.

Федерико Сеоане и Эсперанса Серденьо в 2019 году заново изучили Hegetotherium и Pachyrukhos, включая ранее не опубликованный материал. Для Pachyrukhos они признали два вида: P. moyani и P. politus. В P. moyani сведены несколько исторически названных форм, в том числе P. absis, P. naevius, P. teres и P. trivius. У части исходных экземпляров нет достаточного набора диагностических признаков, поэтому разные старые имена не обязательно обозначают реальные биологические виды.

Типовым видом рода считается P. moyani. Первоначальное описание связано с материалом из района реки Санта-Крус. Современная ревизия опирается на широкие музейные серии, но не все образцы одинаково полны и хорошо привязаны к местонахождению. В старых коллекциях есть черепа, нижние челюсти, зубные ряды и отдельные кости; их нельзя объединять в один скелет без подтверждённой ассоциации.

Два вида и разные геологические интервалы

Pachyrukhos politus известен из раннемиоценовых отложений формации Сармьенто в провинции Чубут. P. moyani имеет более широкий и лучше изученный материал: его находили в формации Санта-Крус раннего–среднего миоцена, а также в формации Коллон-Кура среднего миоцена в провинциях Рио-Негро и Неукен. Отдельные находки описаны также для Чили, но их определение зависит от сохранности каждого экземпляра.

Исследования формации Санта-Крус показывают, что присутствие пахирухоса распределено по разным участкам и уровням неравномерно. Например, в южной части формации у реки Койль P. moyani отмечен в верхних слоях, возраст которых оценивают примерно в 17–17,4 млн лет. Для других участков формации записи могут иметь иной возраст и точность. Возраст формации нельзя переносить на отдельную кость без её стратиграфической привязки.

В формации Санта-Крус пахирухос встречается вместе с разнообразными млекопитающими, связанными с открытыми и более закрытыми местообитаниями. Палеосреда реконструируется по комплексу фауны, осадкам и геологии; присутствие одного небольшого нотоунгулята не показывает, что весь регион был однородной степью или лесом.

Зубы, размер тела и возможное питание

У небольших нижних коренных зубов пахирухоса описывают почти прямую язычную поверхность и выраженные борозды на губной стороне. Диастема между передними и щёчными зубами также считается характерным признаком, когда сохраняется достаточно целая челюсть. Фрагмент с несколькими коронками может подходить к роду по сочетанию признаков, но не всегда позволяет определить вид.

Массу оценивали разными способами. Расчёты по черепным, зубным и посткраниальным измерениям дают разброс: для взрослых P. moyani публиковались средние значения порядка 1,5–2 кг, а некоторые уравнения дают более широкий интервал. Поэтому «около двух килограммов» – удобная оценка масштаба, а не точная характеристика каждого экземпляра. Для отдельных оценок важны также возраст животного и то, какие именно кости использованы.

Пахирухос относится к растительноядным нотоунгулятам; строение зубов согласуется с обработкой растительной пищи. Однако прямого содержимого желудка для него не описано. Коронки сами по себе не позволяют назвать конкретные растения, доли листьев или травы, а предположение о питании низкой растительностью остаётся функциональной интерпретацией.

Почему его сравнивают с кроликом

Внешнее сходство объясняют компактным телом, небольшим размером, коротким хвостом и удлинёнными задними ногами. Палеонтологи сопоставляют пропорции костей с другими животными и рассматривают, какие варианты движения могли быть доступны. Но костные пропорции не доказывают точную походку: животное могло сочетать быстрые перебежки, прыжковые движения и обычную ходьбу, а их частоту по окаменелостям определить нельзя.

Уши, шерсть и окраска не сохраняются в известных находках пахирухоса. Поэтому длинные заячьи уши на некоторых реконструкциях – художественный выбор, а не прямое наблюдение. Реконструкция с небольшими ушами или без заметной детализации мягких тканей столь же осторожна, если явно не выдаётся за документальный портрет.

Положение в группе нотоунгулятов

Пахирухос относится к Hegetotheriidae, а внутри семейства – к Pachyrukhinae. Эти южноамериканские нотоунгуляты не были родственниками современных зайцев, хотя в некоторых линиях независимо развились сходные пропорции. Систематика внутри Hegetotheriidae менялась после повторных сравнений, и родство устанавливают по комплексу признаков, а не по форме силуэта.

Для чтения старых описаний важно помнить о синонимах и вариантах написания. Название Pachyrucos встречается в исторической литературе, но современная ревизия использует Pachyrukhos. В неё не следует включать все прежние виды: некоторые перенесены в другие роды или признаны недостаточно обоснованными.