Нквебазавр: ранний орнитомимозавр Южной Африки

Нквебазавр (Nqwebasaurus) – род небольших тероподовых динозавров, живших на территории современной Южной Африки в начале мелового периода. Его остатки происходят из формации Кирквуд Восточно-Капской провинции и обычно датируются берриасским или валанжинским веком, приблизительно 145–133 млн лет назад. Наиболее вероятная оценка для конкретной находки находится около отметки 140 млн лет.

Род известен прежде всего по частичному скелету Nqwebasaurus thwazi. Это один из самых информативных раннемеловых скелетов небольшого теропода из Африки. Нквебазавр важен тем, что сочетает примитивные признаки ранних целурозавров с особенностями орнитомимозавров. Небольшие зубы без режущих зазубрин и скопление гастролитов в брюшной области указывают на преимущественно растительное питание, несмотря на принадлежность животного к тероподам.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название рода соединяет слово «Nqweba», местное название района Кирквуд на языке коса, и греческое sauros – «ящер». Поэтому Nqwebasaurus можно перевести как «ящер из Нквебы». Видовое имя thwazi связано с выражением «быстрый бегун» или «быстро бегущий посланник». Оно отражает предполагаемую подвижность небольшого двуногого динозавра, но не является доказательством конкретной скорости.

Основной экземпляр обнаружили Уильям де Клерк и Каллум Росс в июле 1996 года во время совместных полевых работ. Место находки расположено примерно в 17 км к западу от посёлка Кирквуд. Скелет находился в древней почве, сформированной в речной обстановке. В 2000 году Уильям де Клерк, Кэтрин Форстер, Скотт Сэмпсон, Анусуя Чинсами и Каллум Росс описали новый род и вид.

Первоначальная работа уверенно определила животное как целурозавра, но его более точное родство оставалось неясным. Позднейшая подготовка блока открыла ранее скрытые кости верхней челюсти, слёзную кость и части мозговой коробки. В 2012 году эти данные стали основой нового описания, после которого нквебазавра отнесли к ранним орнитомимозаврам. В 2017 году подробный пересмотр скелета уточнил ряд признаков кисти, стопы, черепа и позвоночника.

Современное положение в классификации

Нквебазавр входит в Theropoda, а внутри теропод – в Coelurosauria. Эта крупная эволюционная ветвь объединяет тираннозавроидов, компсогнатид, орнитомимозавров, манирапторов и птиц. В современной классификации динозавров нквебазавра обычно рассматривают как одного из самых ранних и примитивных представителей Ornithomimosauria.

Поздние орнитомимозавры известны как длинноногие «страусоподобные» динозавры с удлинённой шеей, небольшой головой и беззубым клювом. Нквебазавр показывает более раннюю стадию их эволюции. У него ещё сохранялись зубы, строение плечевого пояса и передних конечностей было примитивнее, а первый палец стопы оставался функциональным и мог касаться грунта. Средняя плюсневая кость также не была зажата соседними костями так сильно, как у поздних быстро бегающих форм.

Положение рода долго обсуждалось. Его предлагали считать просто базальным целурозавром, возможным компсогнатидом или родственником альваресзавров. Причина споров понятна: скелет сочетает признаки, которые у более поздних групп распределены иначе. Анализы 2012 года и последующие анатомические исследования поддержали принадлежность к Ornithomimosauria, однако точное место у основания этой ветви может измениться при появлении новых находок.

Какие окаменелости найдены

Голотип имеет номер AM 6040 и хранит значительную часть одного скелета. От черепа известны верхнечелюстная кость, лобные и предлобная кости, слёзная кость, элементы задней части черепа и несколько пластинок склеротического кольца глаза. Полная морда и нижняя челюсть отсутствуют, поэтому цельный облик головы всегда содержит реконструированные участки.

В верхней челюсти сохранились как минимум четыре маленьких зуба. Их коронки прямые, конические и лишены зазубренных режущих краёв. Зубы располагались не в полностью разделённых лунках, а в общей борозде. Зубной ряд был сокращён и не продолжался далеко назад. Такое строение отличается от зубов специализированных хищных теропод и напоминает раннюю стадию постепенной утраты зубов у орнитомимозавров.

Посткраниальный скелет включает серию шейных позвонков, отдельные спинные позвонки, гастралии, элементы плечевого и тазового поясов, обе передние конечности, кости кистей, голени, голеностоп и стопы. Хвостовые позвонки, вопреки ранней интерпретации, надёжно не установлены. Поэтому общая длина хвоста и точные пропорции тела неизвестны.

К роду также относили бедренную, большеберцовую и малоберцовую кости ещё одной особи, примерно вдвое меньшей по линейным размерам, чем голотип. Этот материал расширяет представление о возможной возрастной изменчивости, но он очень ограничен. Сам голотип тоже считают неполовозрелым, поэтому взрослые размеры нквебазавра нельзя определить напрямую.

Размеры и строение

Длину голотипа обычно оценивают примерно в 0,8–1 м, а высоту в области таза – примерно в 30 см. Эти цифры приблизительны, поскольку хвост не сохранился и значительную часть скелета приходится достраивать. Масса, вероятно, составляла несколько килограммов. Диапазон около 1–5 кг показывает порядок величины, но не является результатом точного объёмного моделирования.

Череп был небольшим, его длину реконструируют примерно в 9 см. По сравнению с поздними орнитомимозаврами морда могла быть короче. Частично это отличие может объясняться молодым возрастом особи. Сохранившиеся шейные позвонки показывают, что голова располагалась выше туловища, а шея была достаточно подвижной, хотя её полная длина неизвестна.

Передние конечности были хорошо развиты. Кисть несла три длинных пальца. Первый палец располагался под углом к остальным и мог участвовать в захвате, но выражение «противопоставленный большой палец» не следует понимать как аналог человеческой кисти. Суставы и мышцы не сохранились, поэтому точный диапазон движений определить нельзя. Когтевые фаланги второго и третьего пальцев были относительно длинными.

Задние конечности имели лёгкое строение. Большеберцовая кость голотипа достигала примерно 14 см, а самая длинная плюсневая кость – около 7 см. Стопа сохраняла четыре пальца, причём первый не был полностью поднят над поверхностью и, вероятно, участвовал в опоре. Это важное примитивное отличие от многих поздних орнитомимид. Ноги позволяют предполагать активное двуногое передвижение, но вычислять максимальную скорость по одному молодому неполному скелету нельзя.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Нквебазавр жил в меловом периоде на юге Гондваны. Породы формации Кирквуд включают древние почвы, глинистые отложения пойм и песчаные заполнения речных русел. Это была континентальная среда с реками и растительностью, а не открытая пустыня. В тех же породах найдены остатки других динозавров, рептилий и растений, однако конкретное сообщество возле места обнаружения голотипа восстановлено не полностью.

Наиболее важное свидетельство питания – скопление небольших камней в брюшной области. Их размер, количество и положение соответствуют гастролитам, работавшим в мускульном отделе желудка как своеобразная мельница. Вместе с сокращённым зубным рядом это позволило исследователям уверенно предположить преимущественно растительный рацион.

Нельзя установить, какие именно растения ел нквебазавр. Небольшие передние зубы могли срывать или захватывать пищу, а дальнейшее измельчение происходило уже в желудке. Возможное употребление насекомых или другой животной пищи полностью не исключено, поэтому в популярной литературе иногда используется слово «всеядный». Однако прямые признаки гастральной мельницы лучше согласуются с растительноядностью или сильным преобладанием растений.

Название thwazi не доказывает, что животное было рекордно быстрым. Пропорции ног соответствуют подвижному двуногому динозавру, но следовых дорожек и биомеханических моделей для рода нет. Также неизвестны социальное поведение, способы размножения, забота о потомстве и суточная активность. Среди других видов динозавров нквебазавр ценен прежде всего как ранний этап формирования орнитомимозавров, а не как хорошо изученный пример поведения.

Спорные реконструкции, старые ошибки и популярные мифы

Старая реконструкция представляла нквебазавра небольшим хищником, поскольку он относился к тероподам и имел зубы с когтями. Сейчас такой образ считается слишком прямолинейным. Тероподы включали не только мясоедов, а зубы нквебазавра не имели режущих зазубрин. Гастролиты и сокращение зубного ряда сильнее поддерживают растительное питание.

Не совсем точен и образ миниатюрного галлимима. Нквебазавр действительно относится к орнитомимозаврам, но сохранял множество примитивных особенностей: зубы, сравнительно короткую морду, иную кисть и функциональный первый палец стопы. Его силуэт мог быть менее «страусиным», чем у позднемеловых родственников.

Утверждение о полностью противопоставленном большом пальце тоже преувеличено. Кости показывают особое положение первого пальца, но не доказывают сложный силовой захват. Аналогично нельзя считать установленной густую перьевую оболочку. Покров из перьев или нитевидных структур правдоподобен по родству с другими целурозаврами, однако отпечатки кожи и перьев самого нквебазавра не обнаружены.

Наконец, точные размеры взрослого животного остаются неизвестными. Голотип неполовозрелый, а материал второй особи меньше и очень неполон. Реконструкции взрослых нквебазавров длиной заметно больше метра возможны, но пока не подтверждены целым взрослым скелетом.

Итог

Нквебазавр – небольшой раннемеловой целурозавр из Южной Африки и один из древнейших известных орнитомимозавров. Частичный скелет сохранил редкое сочетание зубов, трёхпалой кисти, примитивной стопы и гастролитов. Эти данные показывают, что переход орнитомимозавров к растительному питанию начался очень рано. При этом взрослый размер, внешний покров, точная скорость и многие детали поведения остаются неизвестными.