Неохиппарион: крупная быстроходная трёхпалая лошадь миоцена

Neohipparion – североамериканская линия трёхпалых лошадей позднего миоцена и начала плиоцена. Она известна не по единичному зубу: исследователи располагают черепами, зубными рядами, длинными костями конечностей и массовыми выборками из костеносных местонахождений. Благодаря этому род можно обсуждать не только по внешности, но и по смене видов, питанию и возрастной структуре отдельных популяций.

Краткий профиль

Как появился род

Джеймс Гидли описал Neohipparion в 1903 году по скелету AMNH 9815, найденному экспедицией Американского музея естественной истории у резервации Роузбад в Южной Дакоте. Рядом лежали неполные скелеты ещё пяти, в том числе молодых, особей. Первоначально тип получил имя Neohipparion whitneyi. В позднейших ревизиях его включили в более ранний вид N. affine, поэтому в современных перечнях типовой вид часто указан именно под этим названием.

Само выделение рода было частью пересмотра старого сборного «Hipparion». Внешнее сходство трёхпалых лошадей скрывало различия черепа и сложного рисунка эмали. Работа Брюса Макфаддена 1984 года сопоставила десятки черепных, зубных и посткраниальных признаков и закрепила Neohipparion как самостоятельную новосветскую линию. Поэтому хиппарион в строгом смысле не является просто другим названием того же животного.

Пять видов и последовательность изменений

В ревизии прибрежных равнин Техаса и Флориды прослежены три сменявших друг друга вида. Более ранний N. affine известен из раннего кларендона. За ним следует N. trampasense из самого конца кларендона и начала гемфиллия. Позднее появляется N. eurystyle, живший примерно 7–4,5 млн лет назад и распространившийся от Флориды и Алабамы до Техаса, Небраски и центральной Мексики.

Ещё два признанных вида, N. leptode и более крупный N. gidleyi, дополняют картину. Граница между ними проводится не по одному размеру. Палеонтологи сравнивают высоту коронок, форму протокона, складчатость эмали, детали наружных столбиков зуба, длину зубного ряда и пропорции конечностей. Изолированный стёртый зуб поэтому не всегда можно определить до вида.

Череп и зубы

У неохиппариона были высококоронковые щёчные зубы. Высокая коронка увеличивала рабочий ресурс при износе абразивной пищей и минеральной пылью. Поздние N. eurystyle и N. gidleyi особенно далеко продвинулись в этом направлении. Однако высокая коронка сама по себе не доказывает питание исключительно травой: рацион проверяют также микроследами износа и химическим составом эмали.

На лицевой части черепа сохранялась предглазничная ямка, характерная для многих гиппарионин, но её форма и глубина различались между линиями. Зубы отличались вытянутым протоконом и определённым сочетанием складок эмали. Эти признаки важнее бытового сравнения размеров с современной лошадью.

Три пальца и движение

Средний палец был крупным и принимал основную нагрузку. Боковые пальцы заметно уменьшились, но не исчезли: у типового скелета их конечные фаланги не достигали конца первой фаланги среднего пальца. Длинные стройные пястные и плюсневые кости согласуются с эффективным бегом по открытому грунту.

Из строения конечности следует способность к быстрому передвижению, но не постоянный галоп и не жизнь только на безлесной равнине. Калиппус, живший в тех же североамериканских фаунах, тоже развивал беговые конечности, однако отличался меньшими размерами и зубной анатомией. Сосуществование нескольких лошадей показывает, что один признак ног не описывает всю экологию.

Что известно о питании

Изотопный анализ эмали двух особей N. eurystyle из центральной Мексики показал смешанное потребление растений C3 и C4 в открытых ландшафтах. Другая выборка из раннеплиоценовой Йепомеры дала сигнал большей зависимости от C4-растений. Разница не является противоречием: виды и популяции жили в разных местах и могли менять рацион вместе с доступной растительностью.

Поэтому выражение «пасущаяся лошадь» уместно для поздних форм, но его нельзя механически переносить на весь род на протяжении девяти миллионов лет. Нанниппус существовал рядом с поздними неохиппарионами и тоже обладал высококоронковыми зубами, оставаясь отдельной, значительно более мелкой линией.

Популяция из Лав-Боун-Бед

Особенно информативна массовая выборка Neohipparion из местонахождения Лав во Флориде. Последовательность прорезывания и износа зубов позволила разделить не менее 229 особей на 13 годовых классов. В первые два года смертность достигала примерно 64 процентов. Для новорождённого средняя ожидаемая продолжительность жизни составляла около 3,5 года, а пережившие ранний риск особи в среднем доживали примерно до восьми лет.

Авторы исследования предположили сезонное использование местности: животные приходили в сухой сезон и покидали район во влажный, когда происходило рождение детёнышей. Это вывод из возрастного состава и условий накопления костей, а не наблюдение миграции. Место представляло лесистую травяную саванну с выраженной сменой влажного и сухого сезонов.

Внешний облик и его пределы

Кости прямо подтверждают лошадиные пропорции тела, длинные конечности и три пальца. Грива, длина шерсти, рисунок окраски и социальные группы не сохранились. Полосатая реконструкция возможна по аналогии с современными непарнокопытными, но ископаемых волос или пигмента у Neohipparion нет.