Наньсюнозавр: что известно о теризинозавриде из Китая

Наньсюнозавр (Nanshiungosaurus) – род крупных теризинозавров, живших в позднем мелу на территории современного Южного Китая. Его единственный надёжный вид, Nanshiungosaurus brevispinus, известен из континентальных отложений района Наньсюн в провинции Гуандун. Возраст находки обычно определяют широко, как кампанский или маастрихтский век, примерно 84–66 миллионов лет назад, поскольку точное положение старого местонахождения в современной стратиграфической схеме остаётся недостаточно ясным.

Наньсюнозавр знаменит прежде всего историей своей классификации. В 1979 году его описали как необычного небольшого завропода, близкого к титанозаврам. Позднее строение таза показало, что это был не четвероногий длинношеий гигант, а двуногий теропод из семейства теризинозаврид. При этом череп, конечности и характерные для группы когти у самого наньсюнозавра не найдены. Род основан на одном неполном скелете, поэтому значительная часть привычной реконструкции заимствована у родственных видов динозавров.

Кратко о динозавре

Значение названия и история открытия

Название Nanshiungosaurus означает «ящер из Наньсюна» и связано с районом находки в Южном Китае. Видовое имя brevispinus образовано от латинских слов со значениями «короткий» и «шип». Оно указывает на сравнительно низкие остистые отростки некоторых позвонков, отмеченные в первоначальном описании.

Скелет обнаружили в 1974 году во время работ Института палеонтологии позвоночных и палеоантропологии в красноцветных отложениях Наньсюнского бассейна. Кости лежали частично сочленёнными возле деревни Дапинцунь. В 1979 году китайский палеонтолог Дун Чжимин назвал новый род и вид по экземпляру IVPP V4731.

Первоначальная интерпретация была ошибочной, но понятной для своего времени. Позвонки имели внутренние полости, а длинный ряд шейных позвонков и массивный таз напоминали отдельные черты завроподов. Дун отнёс животное к титанозаврам и представлял его как своеобразного небольшого длинношеего динозавра. Тогда теризинозавры были известны по разрозненным и странно сочетавшимся костям, а их принадлежность к тероподам ещё не была надёжно установлена.

По мере открытия более полных теризинозавров стало ясно, что таз наньсюнозавра сходен с тазом сегнозавра и других представителей этой группы. Лобковая кость была направлена назад, а передняя часть подвздошной кости сильно вытянута. Эти особенности соответствовали необычным растительноядным тероподам, которых сегодня объединяют в Therizinosauria.

Современное положение в классификации

В современной классификации динозавров наньсюнозавр относится к тероподам и манирапторам. Его обычно помещают среди продвинутых теризинозавров семейства Therizinosauridae. Это та же крупная ветвь, к которой относятся сегнозавр, эрликозавр, нотроних и теризинозавр.

Точное место рода внутри семейства остаётся нестабильным. Неполный скелет позволяет закодировать лишь малую часть анатомических признаков, а некоторые элементы голотипа недоступны для повторного изучения. Филогенетические анализы обычно подтверждают принадлежность к теризинозавридам, но взаимоотношения с отдельными родами меняются в зависимости от набора признаков и включённых таксонов.

Диагноз самого N. brevispinus также не идеален. Многие признаки, считавшиеся уникальными в 1979 году, позднее обнаружили у других теризинозавров. В ревизии 2010 года потенциально отличительной чертой оставили выпуклые спереди и вогнутые сзади тела задних шейных позвонков. Однако отсутствие доступной полной серии затрудняет проверку. Поэтому род обычно сохраняют как самостоятельный, но подчёркивают ограниченность его диагноза.

Название семейства Nanshiungosauridae, предложенное в 1997 году, сейчас практически не используется. Оно было создано для наньсюнозавра и предполагаемого второго вида, но последний оказался слишком плохо обоснован, а само семейство рассматривается как младший синоним Therizinosauridae.

Какие окаменелости найдены

Голотип IVPP V4731 представляет собой почти непрерывный участок осевого скелета от второго шейного позвонка до первого хвостового и неполный тазовый пояс. Атлант, самый первый шейный позвонок, отсутствует. В первоначальном описании были указаны одиннадцать сохранившихся шейных позвонков после утраченного атланта, десять спинных, пять слитых крестцовых и один первый хвостовой. В позднейшей литературе подсчёт крестцового комплекса иногда пересматривался, что отражает трудность определения границ у повреждённого и сросшегося материала.

Шейные позвонки постепенно удлинялись к середине шеи, а затем снова становились короче. Самые длинные тела позвонков достигали примерно 18 сантиметров. Спинные позвонки были заметно короче, с внутренними полостями и тонкими перегородками. Такая пневматизация известна у многих теропод и связана с системой воздушных мешков, хотя сами мягкие ткани, разумеется, не сохранились.

Таз был крупным и массивным. Лучше сохранилась левая сторона, тогда как правые подвздошная и лобковая кости отсутствовали уже при описании. Сжатие породы деформировало подвздошную кость. Лобковая и седалищная кости были тесно соединены и направлены назад, что стало одним из главных аргументов в пользу теризинозавровой природы животного.

Состояние голотипа ограничивает современные проверки. Во время ревизии, опубликованной в 2010 году, исследователь смогла найти в коллекции только таз. Позвонки тогда были недоступны, а таз после извлечения получил повреждения и был восстановлен окрашенным гипсом в нескольких местах. Часть участков, изображённых в работе 1979 года, к тому времени также отсутствовала. Поэтому новые диагнозы вынуждены сочетать непосредственный осмотр уцелевших костей со старыми рисунками, фотографиями и описаниями.

Размеры и строение

Полную длину наньсюнозавра измерить невозможно. Наиболее распространённые реконструкции дают примерно 4–5 метров, но они зависят от пропорций выбранных родственников и предполагаемой длины хвоста. Масса ещё менее надёжна. В справочниках встречаются значения менее тонны, тогда как статистические оценки для крупных теризинозавров давали несколько тонн. Без черепа, рёбер, конечностей и большей части хвоста разумнее говорить лишь о крупном животном среднего для теризинозаврид размера.

Сохранившаяся серия показывает достаточно длинную шею, хотя в первом описании её назвали короткой по сравнению с шеей завроподов. Позвонки были прочными и пневматизированными. Массивный, расширенный таз указывает на глубокое туловище и большой объём брюшной полости, типичный для поздних теризинозавров. Такая форма могла быть связана с переработкой растительной пищи в длинном пищеварительном тракте, но внутренние органы не сохранились.

Наньсюнозавра реконструируют двуногим животным с небольшой головой, длинными передними конечностями, крупными кистевыми когтями и четырьмя опорными пальцами стопы. Для теризинозаврид этот общий план хорошо подтверждён другими скелетами. Для самого Nanshiungosaurus это сравнительная реконструкция: ни черепа, ни рук, ни когтей, ни ног у голотипа нет.

Среда обитания, питание и возможное поведение

Наньсюнозавр жил в конце мелового периода в Южном Китае. Красноцветные породы Наньсюнского бассейна формировались на суше, в системах рек, пойм и временных водоёмов. Климат, вероятно, был тёплым и сезонно влажным. Однако старые находки из бассейна не всегда имеют достаточно точную привязку к отдельным слоям, поэтому перечислять всех известных там динозавров как непосредственных соседей наньсюнозавра было бы слишком уверенно.

Преимущественно растительное питание выводят из положения рода среди продвинутых теризинозаврид. У лучше известных родственников были небольшие головы, клювовидная беззубая передняя часть челюстей и зубы, пригодные для обработки растительности. У наньсюнозавра зубов и челюстей нет, поэтому нельзя установить конкретный корм, высоту объедания растений или долю животной пищи.

Поведение почти полностью неизвестно. Не обнаружено гнёзд, кладок, следовых дорожек или скоплений нескольких особей, которые можно было бы уверенно связать с родом. Предположения о стадах, защите когтями, характерных позах или способах добывания ветвей основаны на общей биологии теризинозавров, а не на прямых находках наньсюнозавра.

Спорный второй вид

В 1997 году был описан «Nanshiungosaurus bohlini» по экземпляру IVPP V11116 из района Мацзуншань в провинции Ганьсу. Материал включал сочленённый ряд из одиннадцати шейных и пяти спинных позвонков, а также фрагменты рёбер. Он происходит из значительно более древних отложений группы Синьминьбао, вероятно раннемелового возраста.

Связь этого животного с N. brevispinus не подтверждена общими уникальными признаками. Два образца разделены большой географической дистанцией и десятками миллионов лет, а доступные части скелета плохо подходят для прямого сравнения. В ревизии 2010 года «N. bohlini» был оставлен среди теризинозавров неопределённого положения. Его иногда сближают с Suzhousaurus, но совпадающих костей недостаточно, чтобы доказать синонимию. Поэтому в составе рода наньсюнозавр надёжно признаётся только N. brevispinus.

Старые ошибки и популярные мифы

Главная устаревшая реконструкция показывает наньсюнозавра как маленького завропода. Она возникла из первоначальной классификации, но противоречит строению таза и современному пониманию теризинозавров. Это был теропод, хотя и весьма необычный, с вероятной специализацией к растительной пище.

Другой миф связан с огромными когтями. Наньсюнозавр почти наверняка имел когти теризинозаврового типа как представитель семейства, но ни одной кости его кисти не найдено. Размер, изгиб и функция когтей на изображениях не являются прямыми данными. То же относится к форме головы, клюву, зубам и перьевому покрову. Перья у некоторых теризинозавров известны, поэтому такой покров правдоподобен, но его распространение и внешний вид у наньсюнозавра неизвестны.

Наконец, нельзя уверенно называть его одним из самых последних теризинозавров без оговорки. Отложения относятся к позднему мелу, но точный возраст конкретного голотипа остаётся широким. Формулировка «жил непосредственно перед массовым вымиранием» возможна только при маастрихтской датировке, которая для старой находки не доказана с необходимой точностью.

Итог

Наньсюнозавр был крупным позднемеловым теризинозавридом из Южного Китая, известным по позвоночнику и тазу одного животного. Его научная ценность связана не с полнотой скелета, а с историей распознавания необычных растительноядных теропод. Род, вероятно, действителен, но его диагноз ограничен, размеры приблизительны, а большая часть внешнего облика восстановлена по родственникам. Предполагаемый второй вид «N. bohlini» к наньсюнозавру надёжно не относится.